Kaulu zivju vispārīgās īpašības. Kauls. Kaulu audu funkcijas. Kaulu audu uzbūve Kaulu audu raksturojums
Raksta saturs
KAULI, blīvi saistaudi, kas raksturīgi tikai mugurkaulniekiem. Kauls nodrošina strukturālu atbalstu ķermenim un palīdz ķermenim saglabāt tā vispārējo formu un izmēru. Dažu kaulu atrašanās vieta ir tāda, ka tie kalpo kā aizsardzība mīkstajiem audiem un orgāniem, piemēram, smadzenēm, un pretojas plēsēju uzbrukumiem, kuri nespēj salauzt sava upura cieto apvalku. Kauli nodrošina ekstremitāšu spēku un stingrību, kā arī kalpo kā muskuļu piestiprināšanas vietas, ļaujot ekstremitātēm darboties kā svirām to svarīgajā pārvietošanās un barības meklējumos. Visbeidzot, lielā minerālu nogulšņu satura dēļ kauli izrādās neorganisko vielu rezerve, ko tie uzglabā un patērē pēc vajadzības; šī funkcija ir ārkārtīgi svarīga kalcija līdzsvara uzturēšanai asinīs un citos audos. Pēkšņi palielinoties nepieciešamībai pēc kalcija jebkurā orgānā un audos, kauli var kļūt par tā papildināšanas avotu; Tādējādi dažiem putniem olu čaumalu veidošanai nepieciešamais kalcijs nāk no skeleta.
Kaulu sistēmas senatne.
Kauli atrodas senāko zināmo fosilo mugurkaulnieku skeletā - ordovika perioda (apmēram pirms 500 miljoniem gadu) bezžokļu dzīvniekiem. Šajos zivīm līdzīgos radījumos kauli kalpoja, veidojot ārējo plākšņu rindas, kas aizsargāja ķermeni; dažiem no tiem bija arī iekšējs kaulains galvas skelets, bet nebija citu iekšējā kaula skeleta elementu. Starp mūsdienu mugurkaulniekiem ir grupas, kurām raksturīgs pilnīgs vai gandrīz pilnīgs kaulu trūkums. Tomēr lielākajai daļai no tiem ir zināma kaulu skeleta klātbūtne pagātnē, un kaulu trūkums mūsdienu formās ir to samazināšanās (zaudēšanas) sekas evolūcijas laikā. Piemēram, visām mūsdienu haizivju sugām trūkst kaulu, un to vietā ir skrimšļi (ļoti neliels daudzums kaulaudu var atrasties zvīņu pamatnē un mugurkaulā, kas sastāv galvenokārt no skrimšļiem), bet daudzi to senči, tagad izmiris, bija attīstīts kaulu skelets.
Sākotnējā kaulu funkcija vēl nav precīzi noteikta. Spriežot pēc tā, ka lielākā daļa no tiem senajos mugurkaulniekiem atradās uz ķermeņa virsmas vai tās tuvumā, maz ticams, ka šī funkcija bija atbalstoša. Daži pētnieki uzskata, ka kaula sākotnējā funkcija bija aizsargāt vecākos bruņu agnatānus no lielajiem bezmugurkaulnieku plēsējiem, piemēram, vēžveidīgajiem (eiripteridiem); citiem vārdiem sakot, eksoskelets spēlēja burtiskā bruņas lomu. Ne visi pētnieki piekrīt šim viedoklim. Vēl viena kaulu funkcija seniem mugurkaulniekiem, iespējams, bija kalcija līdzsvara uzturēšana organismā, kā tas tiek novērots daudziem mūsdienu mugurkaulniekiem.
Starpšūnu kaulu viela.
Lielākā daļa kaulu sastāv no kaulu šūnām (osteocītiem), kas izkaisīti blīvā starpšūnu kaulu vielā, ko ražo šūnas. Šūnas aizņem tikai nelielu daļu no kopējā kaulu tilpuma, un dažiem pieaugušiem mugurkaulniekiem, īpaši zivīm, tās mirst pēc tam, kad ir veicinājušas starpšūnu vielas veidošanos, un tāpēc tās nav nobriedušā kaulā.
Kaulu starpšūnu telpa ir piepildīta ar diviem galvenajiem vielu veidiem – organisko un minerālu. Organiskā masa – šūnu darbības rezultāts – sastāv galvenokārt no olbaltumvielām (tostarp kolagēna šķiedrām, kas veido saišķus), ogļhidrātiem un lipīdiem (taukiem). Parasti lielākā daļa kaulu vielas organiskās sastāvdaļas ir kolagēns; dažiem dzīvniekiem tas aizņem vairāk nekā 90% no kaulu vielas tilpuma. Neorganisko komponentu galvenokārt pārstāv kalcija fosfāts. Normālas kaulu veidošanās laikā kalcijs un fosfāti no asinīm nonāk jaunattīstības kaulaudos un tiek nogulsnēti uz kaula virsmas un dziļuma kopā ar organiskajām sastāvdaļām, ko ražo kaulu šūnas.
Lielākā daļa mūsu zināšanu par izmaiņām kaulu sastāvā augšanas un novecošanas laikā nāk no zīdītāju pētījumiem. Šiem mugurkaulniekiem organiskās sastāvdaļas absolūtais daudzums ir vairāk vai mazāk nemainīgs visu mūžu, savukārt minerālais (neorganiskais) komponents pakāpeniski palielinās līdz ar vecumu, un pieaugušā organismā tas veido gandrīz 65% no visa skeleta sausā svara. .
Fizikālās īpašības
kauli ir labi piemēroti ķermeņa aizsardzības un atbalsta funkcijai. Kaulam jābūt stipram un stingram un tajā pašā laikā pietiekami elastīgam, lai normālos dzīves apstākļos nelūztu. Šīs īpašības nodrošina starpšūnu kaulu viela; pašu kaulu šūnu ieguldījums ir niecīgs. Stīvums, t.i. spēju pretoties locīšanai, stiepšanai vai saspiešanai nodrošina organiskā sastāvdaļa, galvenokārt kolagēns; pēdējais piešķir kauliem elastību - īpašību, kas ļauj tiem atjaunot sākotnējo formu un garumu nelielas deformācijas (lieces vai vērpšanas) gadījumā. Starpšūnu vielas neorganiskā sastāvdaļa kalcija fosfāts arī veicina kaula stīvumu, bet galvenokārt piešķir tam cietību; Ja kalcija fosfāts tiek noņemts no kaula, izmantojot īpašu apstrādi, tas saglabās savu formu, bet zaudēs ievērojamu cietības daļu. Cietība ir svarīga kaula kvalitāte, bet diemžēl tieši tā padara kaulu uzņēmīgu pret lūzumiem pārmērīgas slodzes gadījumā.
Kaulu klasifikācija.
Kaulu struktūra būtiski atšķiras gan dažādos organismos, gan viena un tā paša organisma dažādās ķermeņa daļās. Kaulus var klasificēt pēc to blīvuma. Daudzās skeleta daļās (īpaši garo kaulu epifīzēs) un īpaši embrija skeletā kaulaudos ir daudz tukšumu un kanālu, kas piepildīti ar vaļīgiem saistaudiem vai asinsvadiem, un tie parādās kā kāpņu un statņu tīkls, kas atgādina no metāla tilta konstrukcijas. Kaulu, ko veido šādi kaulaudi, sauc par porainiem. Ķermenim augot, liela daļa vietas, ko aizņem irdenie saistaudi un asinsvadi, tiek piepildīta ar papildu kaulu vielu, kā rezultātā palielinās kaulu blīvums. Šāda veida kaulus ar salīdzinoši retiem šauriem kanāliem sauc par kompaktiem vai blīviem.
Pieauguša organisma kauli sastāv no blīvas, kompaktas vielas, kas atrodas gar perifēriju, un porainas vielas, kas atrodas centrā. Šo slāņu attiecība dažāda veida kaulos ir atšķirīga. Tādējādi porainajos kaulos kompaktā slāņa biezums ir ļoti mazs, un galveno masu aizņem poraina viela.
Kaulus var klasificēt arī pēc kaulu šūnu relatīvā skaita un atrašanās vietas starpšūnu vielā un kolagēna saišķu orientācijas, kas veido ievērojamu šīs vielas daļu. IN cauruļveida Kaulos kolagēna šķiedru kūļi krustojas dažādos virzienos, un kaulu šūnas tiek sadalītas vairāk vai mazāk nejauši visā starpšūnu vielā. Plakans kauliem ir sakārtotāka telpiskā organizācija: tie sastāv no secīgiem slāņiem (plāksnēm). Viena slāņa dažādās daļās kolagēna šķiedras parasti ir orientētas vienā virzienā, bet blakus esošajos slāņos tas var būt atšķirīgs. Plakanajos kaulos ir mazāk kaulu šūnu nekā cauruļveida kaulos, un tos var atrast gan slāņos, gan starp tiem. Osteoniskais kauliem, tāpat kā plakaniem, ir slāņaina struktūra, bet to slāņi ir koncentriski gredzeni ap šauriem, t.s. Haversa kanāli, caur kuriem iet asinsvadi. Slāņi tiek veidoti, sākot no ārējā, un to gredzeni, pakāpeniski sašaurinoties, samazina kanāla diametru. Haversa kanālu un apkārtējos slāņus sauc par Haversa sistēmu vai osteonu. Osteoniskie kauli parasti veidojas spožkaula pārejas laikā uz kompakto kaulu.
Virsmas membrānas un kaulu smadzenes.
Izņemot gadījumus, kad cieši izvietoti kauli saskaras ar locītavu un ir pārklāti ar skrimšļiem, kaulu ārējās un iekšējās virsmas ir izklāta ar blīvu membrānu, kas ir ļoti svarīga kaula funkcionēšanai un drošībai. Ārējo membrānu sauc par periosteum vai periosteum (no grieķu valodas. peri- apkārt, osteon- kauls), bet iekšējais, kas vērsts pret kaula dobumu, ir iekšējais periosts jeb endosteums (no grieķu valodas. eondon- iekšā). Periosts sastāv no diviem slāņiem: ārējā šķiedru (saistaudu) slāņa, kas ir ne tikai elastīgs aizsargapvalks, bet arī saišu un cīpslu piestiprināšanas vieta; un iekšējais slānis, kas nodrošina kaulu augšanu biezumā. Endosts ir svarīgs kaula atjaunošanai un zināmā mērā ir līdzīgs periosta iekšējam slānim; tajā ir šūnas, kas nodrošina gan augšanu, gan kaulu rezorbciju.
Daudzos kaulos, īpaši ekstremitāšu kaulos, skriemeļos, ribās un iegurnī, atrodas kaulu smadzenes, kas ir galvenais asins šūnu avots organismā. Embrionālajā periodā un tūlīt pēc piedzimšanas daudziem mugurkaulniekiem, tostarp zīdītājiem, kaulu smadzenes (sarkanās) ir atrodamas gandrīz visos kaulos un ir ļoti bagātas ar asinsrades šūnām. Ar vecumu kaulu smadzeņu hematopoētiskā aktivitāte samazinās, un tauku šūnas (dzeltenās kaulu smadzenes) kļūst par tās galveno sastāvdaļu.
Šūnu elementi un kaulu attīstība.
Dzīvnieku dzīves laikā kauls tiek pastāvīgi atjaunots. Daudzi kauli, īpaši tie, kas veidojas agrīnā attīstības stadijā, veidojas no nespecializētām mezenhimālām šūnām, kas ir visu veidu saistaudu avots. Nākotnes kaulu lokalizācijas vietās pakāpeniski diferencējas mezenhimālo šūnu grupas, kas sāk aktīvi ražot un izdalīt starpšūnu kaula vielas organisko komponentu; šīs šūnas sauc par osteoblastiem. Pēc organiskās sastāvdaļas veidošanās sākas kalcifikācija - kalcija fosfāta nogulsnēšanās. Vēlākā stadijā osteoblasti pārveidojas par nobriedušām kaulu šūnām – osteocītiem. Osteocītu galvenā funkcija ir uzturēt vēlamo audu kalcifikācijas līmeni. Aprakstītajā veidā notiek tā sauktā attīstība. primārie kauli, piemēram, parietālie un frontālie kauli. Cauruļveida un citu (sekundāro) kaulu veidošanās, kas notiek intrauterīnās attīstības vēlākajos posmos, norit dažādi: vispirms veidojas augošs topošā kaula skrimšļa modelis, un pēc tam, auglim attīstoties, kā arī pēc piedzimstot bērnam, skrimšļus pamazām aizstāj kaulaudi. Kaulu audu rezorbciju nodrošina osteoklasti – īpašs kaulu makrofāgu veids, kas attīstās no asins monocītiem. Osteoklasti ražo fermentus, kas efektīvi izšķīdina un iznīcina kaulu materiālu.
Kaulu pārveidošana.
Gandrīz visi kauli dzīvnieka augšanas laikā maina savu formu, ko panāk ar kaulu augšanu vienā vietā un iznīcināšanu citā. Piemēram, ekstremitāšu kauli aug ne tikai garumā, bet arī platumā. Periosts ir osteoblastu avots, kas nodrošina kaulaudu nogulsnēšanos uz ārējās virsmas, savukārt endosteālie osteoklasti iznīcina un resorbē kaulu, tādējādi paplašinot medulāro dobumu. Pat ja nav vispārējas izaugsmes, notiek pastāvīga kaulu audu reorganizācija: vecie kaulaudi tiek resorbēti un aizstāti ar jauniem. Piemēram, suņiem katru gadu tiek nomainīti līdz 10% kaulu audu.
Kaulu remodelācija regulāri notiek, reaģējot uz funkcionālām izmaiņām, piemēram, kaulu augšanu vietās, kur svara dēļ palielinās spiediens; tai ir arī vadošā loma kaulu atjaunošanā pēc traumas, jo īpaši lūzumu laikā, kad brūces primārajai dzīšanai seko pārstrukturēšana, kas pakāpeniski atjauno sākotnējo kaula formu.
Asins piegāde
ir izšķiroša nozīme kaulu veidošanā. Mezenhimālo šūnu diferenciācija osteoblastos notiek tikai kapilārās asins plūsmas klātbūtnē; mezenhīms, kam nav kapilāru, pārvēršas šūnās, kas ražo skrimšļa audus. Tā kā kauls (īpaši osteons) bieži tiek nogulsnēts ap asinsvadiem, tie nosaka daudzu skeleta kaulu trīsdimensiju audu struktūras veidošanos.
Slimības.
Kaulu slimības var traucēt visus trīs galvenos procesus, kas pavada kaulu augšanu un remodelāciju: organiskās kaulu matricas veidošanos ar osteoblastiem; kaula pamatnes pārkaļķošanās; kaulu rezorbcija ar osteoklastu palīdzību. Skorbuts ietekmē dažādus saistaudus, tostarp ietekmē kaulu augšanu, traucējot kolagēna, kaulaudu organiskās sastāvdaļas, ražošanu. Tā kā pārkaļķošanās netiek tieši ietekmēta, rodas neliela saražotās organiskās vielas pārmērīga kaļķošana. Kaulu augšana gandrīz pilnībā apstājas un kļūst ļoti trausla. Gluži pretēji, ar rahītu (kas skar bērnus) un osteomalāciju (pieaugušo slimību) kalcifikācija ir ievērojami traucēta. Osteoblasti ražo kolagēnu, bet tas nekaļķojas, jo asinīs ir zems izšķīdušā kalcija fosfāta līmenis. Abu slimību simptomi ir kaulu deformācijas un vispārēja kaulu audu mīkstināšana. Vēl viena izplatīta kaulu slimība ir osteoporoze, kas bieži rodas gados vecākiem cilvēkiem. Ar šo slimību kaulu vielas organisko un minerālo komponentu attiecība nemainās, bet palielināta osteoklastu aktivitāte noved pie tā, ka kaulu rezorbcija ir intensīvāka nekā tā veidošanās. Osteoporozes skartais kauls pakāpeniski kļūst vājš un jutīgs pret lūzumiem. Šīs sekas ir īpaši izplatītas mugurkaula osteoporozes gadījumā.
Kaulu audi
Kaulu audi (textus ossei) ir specializēts saistaudu veids ar augstu starpšūnu organisko vielu mineralizāciju, kas satur aptuveni 70% neorganisko savienojumu, galvenokārt kalcija fosfātus. Kaulaudos tika atrasti vairāk nekā 30 mikroelementi (varš, stroncijs, cinks, bārijs, magnijs u.c.), kuriem ir būtiska nozīme vielmaiņas procesos organismā.
Organiskās vielas - kaulaudu matricu - galvenokārt pārstāv kolagēna tipa proteīni un lipīdi. Salīdzinot ar skrimšļa audiem, tajā ir salīdzinoši mazs ūdens daudzums, hondroitīnsērskābe, bet daudz citronskābes un citas skābes, kas veido kompleksus ar kalciju, kas piesūcina kaula organisko matricu.
Tādējādi kaulu audu cietā starpšūnu viela (salīdzinājumā ar skrimšļa audiem) piešķir kauliem lielāku izturību un vienlaikus arī trauslumu. Organiskās un neorganiskās sastāvdaļas kombinācijā viena ar otru nosaka kaulaudu mehāniskās īpašības – spēju pretoties spriedzei un saspiešanai.
Neskatoties uz augsto mineralizācijas pakāpi, kaulu audi tiek pastāvīgi atjaunoti to sastāvā esošās vielas, pastāvīga iznīcināšana un radīšana, kā arī adaptīvas izmaiņas mainīgajiem darbības apstākļiem. Kaulu audu morfofunkcionālās īpašības mainās atkarībā no vecuma, fiziskās aktivitātes, uztura apstākļiem, kā arī endokrīno dziedzeru darbības, inervācijas un citu faktoru ietekmē.
Klasifikācija
Ir divi galvenie kaulu audu veidi:
retikulofibroze (rupja šķiedra),
slāņveida.
Šie kaulu audu veidi atšķiras pēc strukturālajām un fizikālajām īpašībām, kuras galvenokārt nosaka starpšūnu vielas struktūra. Rupjajos šķiedru audos kolagēna šķiedras veido biezus kūlīšus, kas stiepjas dažādos virzienos, bet slāņveida audos kaula viela (šūnas, šķiedras, matrica) veido plākšņu sistēmas.
Kaulu audos ietilpst arī dentīns un zobu cements, kas ir līdzīgi kaulaudiem starpšūnu vielas augstās mineralizācijas pakāpes un atbalsta, mehāniskās funkcijas ziņā.
Kaulu šūnas: osteoblasti, osteocīti un osteoklasti. Tie visi attīstās no mezenhīma, tāpat kā skrimšļa audu šūnas. Precīzāk, no mezodermas sklerotoma mezenhimālajām šūnām. Tomēr osteoblasti un osteocīti savā starpā ir saistīti tāpat kā fibroblasti un fibrocīti (vai hondroblasti un hodrocīti). Bet osteoklastiem ir cita izcelsme – hematogēna.
Kaulu diferenciācija un osteohistoģenēze
Kaulu audu attīstība embrijā tiek veikta divos veidos:
1) tieši no mezenhīmas - tieša osteoģenēze;
2) no mezenhīma iepriekš izstrādāta skrimšļa kaula modeļa vietā - tā ir netiešā osteoģenēze.
Kaulu audu postembrionālā attīstība notiek to fizioloģiskās un reparatīvās reģenerācijas laikā.
Kaulu audu attīstības laikā veidojas kaulu diferenciālis:
cilmes šūnas,
puscilmes šūnas (preosteoblasti),
osteoblasti (fibroblastu veids),
osteocīti.
Otrs struktūras elements ir osteoklasti (makrofāgu veids), kas attīstās no asins cilmes šūnām.
Cilmes un daļēji cilmes osteogēnās šūnas nav morfoloģiski identificētas.
Osteoblasti (no grieķu osteon — kauls, blastos — rudiments) ir jaunas šūnas, kas veido kaulaudu. Kaulā tie atrodas tikai periostā. Viņi spēj izplatīties. Veidojamajā kaulā osteoblasti gandrīz nepārtrauktā slānī pārklāj visu attīstošā kaula stara virsmu.
Osteoblastu forma var būt dažāda: kubiska, piramīda vai leņķiska. Viņu ķermeņa izmērs ir aptuveni 15-20 mikroni. Kodols ir apaļas vai ovālas formas, bieži atrodas ekscentriski un satur vienu vai vairākus nukleolus. Osteoblastu citoplazmā ir labi attīstīts granulētais endoplazmatiskais tīkls, mitohondriji un Golgi aparāts. Tas satur ievērojamu daudzumu RNS un augstu sārmainās fosfatāzes aktivitāti.
Osteocīti (no grieķu osteon — kauls, cytus — šūna) ir dominējošās nobriedušās (galīgās) kaulaudu šūnas, kas zaudējušas spēju dalīties. Viņiem ir procesa forma, kompakts, salīdzinoši liels kodols un vāji bazofīla citoplazma. Organelli ir vāji attīstīti. Centriolu klātbūtne osteocītos nav noteikta.
Kaulu šūnas atrodas kaulu spraugās, kas seko osteocīta kontūrām. Dobumu garums svārstās no 22 līdz 55 mikroniem, platums - no 6 līdz 14 mikroniem. Kaulu lakūnu kanāliņi ir piepildīti ar audu šķidrumu un anastomozi savā starpā un ar asinsvadu perivaskulārajām telpām, kas nonāk kaulā. Vielu apmaiņa starp osteocītiem un asinīm notiek caur šo kanāliņu audu šķidrumu.
Osteoklasti (no grieķu osteon - kauls un clastos - sasmalcināti) ir hematogēnas šūnas, kas var iznīcināt pārkaļķotus skrimšļus un kaulus. To diametrs sasniedz 90 mikronus vai vairāk, un tie satur no 3 līdz vairākiem desmitiem kodolu. Citoplazma ir nedaudz bazofīla, dažreiz oksifīla. Osteoklasti parasti atrodas uz kaulu trabekulu virsmas. Osteoklastu puse, kas atrodas blakus iznīcinātajai virsmai, ir bagāta ar citoplazmas procesiem (gofrēta robeža); tā ir hidrolītisko enzīmu sintēzes un sekrēcijas zona. Gar osteoklastu perifēriju ir zona, kurā šūnas cieši pieķeras kaula virsmai, kas it kā noblīvē enzīmu darbības zonu. Šī citoplazmas zona ir viegla un satur maz organellu, izņemot mikrofilamentus, kas sastāv no aktīna.
Citoplazmas perifērais slānis virs gofrētās malas satur daudz mazu pūslīšu un lielāku vakuolu.
Tiek uzskatīts, ka osteoklasti izdala CO2 vidē, un enzīms karboanhidrāze veicina ogļskābes (H2CO3) veidošanos un kalcija savienojumu šķīšanu. Osteoklasts ir bagāts ar mitohondrijiem un lizosomām, kuru enzīmi (kolagenāze un citas proteāzes) šķeļ kaulaudu matricas kolagēnu un proteoglikānus.
Tiek uzskatīts, ka viens osteoklasts var iznīcināt tik daudz kaulu, cik 100 osteoblasti rada tajā pašā laikā. Osteoblastu un osteoklastu funkcijas ir savstarpēji saistītas un regulē hormoni, prostaglandīni, funkcionālā slodze, vitamīni u.c.
Starpšūnu viela (substantia intercellularis) sastāv no bāziskas amorfas vielas, kas piesūcināta ar neorganiskiem sāļiem, kurā atrodas kolagēna šķiedras, veidojot mazus saišķus. Tie satur galvenokārt proteīnu – I un V tipa kolagēnu. Šķiedrām var būt nejaušs virziens - retikulofibrozajos kaulaudos vai stingri orientēts virziens - lamelārajos kaulaudos.
Kaulu audu gruntsviela, salīdzinot ar skrimšļiem, satur salīdzinoši maz hondroitīnsērskābes, bet daudz citronskābes un citas skābes, kas veido kompleksus ar kalciju, kas impregnē kaula organisko matricu. Kaulu audu galvenajā vielā papildus kolagēna olbaltumvielām ir arī nekolagēna proteīni (osteokalcīns, sialoproteīns, osteonektīns, dažādi fosfoproteīni, proteolipīdi, kas iesaistīti mineralizācijas procesos), kā arī glikozaminoglikāni. Kaula pamatviela satur hidroksilapatīta kristālus, kas sakārtoti attiecībā pret kaula organiskās matricas fibrilām, kā arī amorfo kalcija fosfātu. Kaulaudos tika atrasti vairāk nekā 30 mikroelementi (varš, stroncijs, cinks, bārijs, magnijs u.c.), kuriem ir būtiska nozīme vielmaiņas procesos organismā. Sistemātiska fizisko aktivitāšu palielināšana izraisa kaulu masas palielināšanos no 10 līdz 50% augstās mineralizācijas dēļ.
Kaulu skelets veic trīs svarīgas funkcijas: mehāniskā, aizsargājošā un vielmaiņas (vielmaiņas). Mehāniskā funkcija. Kauli, skrimšļi un muskuļi veido muskuļu un skeleta sistēmu, kuras vienmērīga darbība lielā mērā ir atkarīga no kaulu stipruma. Aizsardzības funkcija. Kauli veido rāmi dzīvībai svarīgiem orgāniem (krūšu kurvja, galvaskausa, iegurņa kauliem, mugurkaulam). Tajos atrodas arī kaulu smadzenes, kurām ir izšķiroša nozīme asins šūnu un imūnsistēmas attīstībā.
Metabolisma funkcija. Kaulu audi darbojas kā kalcija un fosfora noliktavas un piedalās minerālvielu metabolismā organismā, kas ir saistīts ar to augsto labilitāti.
Ir poraini un kompakti kaula audi, kuriem ir līdzīgs sastāvs un matricas struktūra, bet atšķiras blīvums.
Kompaktie kaulaudi veido 80% no nobriedušā skeleta un ieskauj kaulu smadzenes un spožās kaulu zonas.
Salīdzinot ar kompaktajiem kaulaudiem, spontainajiem kaulaudiem ir aptuveni 20 reizes lielāks virsmas laukums uz tilpuma vienību.
Kompaktie kauli un kaulainās trabekulas veido kaulu smadzeņu ietvaru.
Kaulu audi ir dinamiska sistēma, kurā cilvēka mūža garumā notiek vecā kaula iznīcināšanas un jauna kaula veidošanās procesi, kas veido kaulaudu remodelācijas ciklu. Šī ir secīgu procesu ķēde, caur kuru kauls aug un atjaunojas.
Bērnībā un pusaudža gados kaulos notiek aktīva pārveidošanās, kaula veidošanās dominē pār kaulu iznīcināšanu (rezorbciju).
Kauli sastāv no divām galvenajām daļām: organiskās un neorganiskās. Kaulu organiskais pamats ir vairāku klašu šūnas. Osteoblasti ir veidojošu šūnu grupa, osteoklasti iznīcina kaulu audus, noņemot lieko. Kaulu galvenā struktūrvienība ir osteocīti, kas sintezē kolagēnu. Kaulu šūnas - osteoblasti, osteocīti un osteoklasti - veido 2% no kaula.
Osteocīti- ļoti diferencētas šūnas, kas iegūtas no osteoblastiem, ko ieskauj mineralizēta kaulu matrica un atrodas osteocītu spraugās, kas piepildītas ar kolagēna fibrilām. Nobriedušā cilvēka skeletā osteocīti veido 90% no visām osteogēnajām šūnām.
Osteoblastu un osteocītu biosintētiskā aktivitāte un saistībā ar to starpšūnu vielas organizācija ir atkarīga no slodzes vektora lieluma un virziena, hormonālās ietekmes rakstura un lieluma un šūnas vietējās vides faktoriem. Tāpēc kaulaudi ir labila un pastāvīgi mainīga struktūra.
Viena no intensīvākajām kaulu audu rezorbcijas metodēm ir osteoklastiskā rezorbcija ko veic osteoklasti. Tie ir ekstraskeletālas izcelsmes no makrofāgu monocītu prekursoriem.
Kaulu matrica aizņem 90% no tilpuma, pārējo veido šūnas, asinis un limfātiskie asinsvadi. Kaulu audu starpšūnu vielai ir zems ūdens saturs.
Kaulu matrica sastāv no organiskām un minerālvielām. Neorganiskās sastāvdaļas veido apmēram 60% no kaula svara, organiskās - 30%; ilgtermiņa šūnas un ūdens veido aptuveni 10%. Kopumā minerālu matrica kompaktajā kaulā ir nedaudz mazāka par organisko matricu pēc svara un procentiem.
Kaulaudos ir vairāk nekā 30 mikroelementu: magnijs, varš, cinks, stroncijs, bārijs un citi, kas aktīvi piedalās vielmaiņas procesos organismā.
Kauli ir lielākā minerālu banka organismā. Tie satur 99% kalcija, 85% fosfora un 60% magnija. Minerālvielas tiek pastāvīgi izlietotas ķermeņa vajadzībām, un tāpēc ir nepieciešams tos papildināt.
Noteiktos dzīves periodos (grūtniecība, zīdīšana, pubertāte bērniem, menopauze sievietēm, stresa situācijas, ar vairākām zarnu un endokrīnās sistēmas slimībām, kad traumu dēļ ir traucēta kalcija un vitamīnu uzsūkšanās) palielināta nepieciešamība pēc kalcija.
It īpaši kalcijs ātri tiek patērēts hormonālo izmaiņu laikā sievietes ķermenis (grūtniecība, menopauze). Topošajām māmiņām ir ļoti svarīgi rūpēties par pietiekamu kalcija saturu pārtikā, jo no tā ir atkarīga pareiza bērna skeleta veidošanās un attīstība un turpmākā kariesa neesamība. Kalcija papildināšana ir nepieciešama normālai orgānu un sistēmu darbībai, kā arī vairāku slimību, tostarp osteoporozes, profilaksei.
Parasti līdzsvars starp kaulu sintēzi un rezorbciju mainās ļoti lēni. Bet tas ir pakļauts daudzām ietekmēm gan no endokrīnās sistēmas (olnīcu, vairogdziedzera un epitēlijķermenīšu hormoniem, virsnieru dziedzeriem), gan vides un daudziem citiem faktoriem. Un mazākie traucējumi regulēšanas un vielmaiņas sistēmās noved pie nelīdzsvarotības starp būvšūnām un iznīcinātājšūnām, kā arī kalcija līmeņa pazemināšanos kaulos.
Lielākā daļa cilvēku sasniedz maksimālo kaulu masu vecumā no 25 līdz 35 gadiem. Tas nozīmē, ka šajā laikā kauliem ir vislielākais blīvums un spēks. Diemžēl šīs īpašības nākotnē pakāpeniski zūd, kas var izraisīt osteoporozes attīstību un pēc tam negaidītus lūzumus.
Kaulu audu stāvoklis:
A - normāls;
B – pret osteoporozi
Kaulu audu modelēšana un remodelēšana nodrošina komplekss faktoru kopums. Tie ietver sistēmiskus faktorus, starp kuriem var izdalīt divas hormonu grupas:
- kalcija regulējošie hormoni (parathormons, kalcitriols - 03 vitamīna aktīvs metabolīts, kalcitonīns);
- citi sistēmiski hormoni (glikokortikoīdi, dzimumhormoni, tiroksīns, augšanas hormons, insulīns utt.).
Augšanas faktori, apvienoti lielā grupā, ir iesaistīti kaulu remodelācijas regulēšanā: insulīnam līdzīgi augšanas faktori (IGF-1, IGF-2), fibroblastu augšanas faktors, transformējošais augšanas faktors (TGF-β), trombocītu izraisīta augšana. faktors utt.
Svarīga loma kaulu vielmaiņas un minerālvielu metabolisma regulēšanā Savu lomu spēlē arī citi mikrovides faktori, ko ražo pašas šūnas: prostaglandīni, morfoģenētiskie proteīni, osteoklastus aktivizējošais faktors u.c.
No hormoniem visnozīmīgākā ietekme uz kaulu vielmaiņu un kalcija homeostāzi ir parathormonam, D vitamīnam un tā metabolītiem, kā arī mazākā mērā kalcitonīnam. Sievietēm kaulu audu metabolisma regulēšanu ietekmē estrogēni. Gandrīz visi citi hormoni, ko ražo ķermeņa dziedzeri, piedalās kaulu remodelācijas regulēšanā.
Kaulu un skrimšļa audu cilmes šūnas
Kaulu šūnas ir mezenhimāla (mezenhimāla, mezodermāla) izcelsme. Pieaugušā organismā tās veidojas no osteogēnām cilmes prekursoru šūnām, kas lokalizējas uz robežas starp kaulu un skrimšļiem vai kaulu smadzeņu audiem. Atšķiroties, tie pārvēršas par osteoblastiem un pēc tam par osteocītiem. Garo cauruļveida kaulu augšana notiek enhondrālās pārkaulošanās rezultātā. Turklāt diafīžu platuma palielināšanās notiek tikai no periosta, bet metafīzes - tikai no endosteuma. Kaulu rezorbcijas procesam attiecīgi ir pretējs virziens (Burne, 1971, 1976; Friedenstein, Lalykina, 1973).
Kaulu un skrimšļa audu veidošanās shēma, kas veidota, pamatojoties uz A.Ya darbiem. Frīdenšteina, E.A. Lurija (1980), A.Ya. Frīdenšteins un citi (1999), I.L. Čertkova, O.A. Gurevičs (1984), V.P. Šahova (1996). N. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) ar dažām modifikācijām, ir parādīts attēlā.
Osteoģenēzes, hondroģenēzes un osteoklastoģenēzes shēma. CKKH - kaulu un skrimšļa audu cilmes šūna, CKK - hematopoētiskā cilmes šūna, PPKK - hematopoētisko audu pluripotentā prekursoršūna, PCKH - kaula un skrimšļa audu pluripotentā prekursoršūna, B(U)KPKH - bi(uni)potentā cilmes šūnu kauls un skrimšļa audi, KPKM - šūna, kas nes hematopoētisko mikrovidi, CFUf - koloniju veidojoša fibroblastu vienība, U (B) KPK (X, M, G, E, Meg, T, V) - unipotents (bipotents) prekursors kaulu (skrimšļa, makrofāgu, granulocītu, eritroīdo, megakariocītu, T un B limfoīdo) audu šūna
Kaulu audu veidošanās process ir sarežģīts daudzpakāpju process, kurā dažādu histoģenētisko līniju šūnās notiek secīga transformācija proliferācijas, diferenciācijas un specializācijas ceļā, veidojot saliktu struktūru, ko sauc par kaulu.
Jāuzsver, ka, ja kaulu un skrimšļu audi veidojas embrioģenēzē no mezodermas muguras somīta, tad asinsrades audi, no kuriem rodas osteoklasti, ir caur splanhniskās mezodermas stadiju. Histoģenēzes ziņā osteocīti un osteoblasti ir tuvāk saistaudiem, muskuļiem un ādas elementiem, un osteoklasti ir tuvāk asins šūnām un endotēlijam (Coalson, 1987). Šķiet, ka epitēlija un muskuļu audu klātbūtne osteoklastoblastomās apstiprina šo viedokli.
Pēc osteohondroģenēzes attīstības virziena novirzīšanās no hematopoēzes embrionālajā attīstībā nobriedušā organismā kaulu šūnu veidošanās process tiek veikts no diferencētāka, audos fiksēta vai cirkulējoša nenobrieduša stromas elementa (mezodermas šūna, nediferencēts fibroblasts, osteogēns prekursors vai prekursors) (Friedenstein, Luria, 1980; Alberst et al., 1994; Omelyanchenko et al., 1997). Kopā ar pluripotentu cilmes šūnu klātbūtni kaulu un skrimšļu audiem ir arī diferencētāki prekursori. BMSC ir augsts proliferācijas potenciāls un tie ir pluripotenti. Tie veido vismaz kaulu un (vai) skrimšļa kariocītus, kas pārsvarā atrodas šūnu cikla G1-G2 stadijā (Fridenstein, Lalykina, 1977; Friedenstein, Luria, 1980; Friedenstein et al., 1999; Chertkov, Gurevičs, 1984).
Audu kultūrā in vivo un in vitro tie veido skrimšļus vai kaulu audus, kas var būt koloniju veidā, kas apzīmētas kā kolonijas veidojošas fibroblastu COEF vienības (Friedenstein and Luria, 1980). Izmantojot hromosomu un bioķīmiskos marķierus uz starojuma himerām, tika parādīts, ka CFU ir klonāls raksturs, kas pēc izcelsmes atšķiras no kaulu smadzeņu hematopoētiskajām šūnām, tostarp osteoblastiem un osteocītiem (Chertkov and Gurevich, 1984).
Mēs pētījām saistību starp barotnē ievadīto kariocītu skaitu un koloniju skaitu, kas veidojas kaulu smadzeņu audu suspensijas kultūrā no Balb/c pelēm. Lai to izdarītu, kaulu smadzenes tika mazgātas silikonizētā mēģenē, suspendētas D-MEM barotnē, kas satur 20% liellopu augļa seruma, 40 μg/ml gentamicīna, 200 mM L-glutamīna hepes, un kultivētas 2-3 nedēļas plastmasā. flakoni 37 ° AR. Sēšanas blīvums bija no 104 līdz 107 šūnām uz ml.
CFU veidošanās atkarība, ievadot kultūrā dažādu daudzumu kaulu smadzeņu šūnu no Balb/c pelēm
Iesniegtie dati liecina, ka kopumā saistība starp kultūrā ievadīto mielokariocītu skaitu un CFUf ir lineāra, kas vēlreiz apstiprina to klonālo izcelsmi.
Pārstādot zem nieres kapsulas vai zem ādas, tiem ir iespēja veidot kaulu vai skrimšļa audus.
Makroskopisks ārpusdzemdes kaulu audu paraugs, kas audzēts zem nieres kapsulas pēc kaulu smadzeņu transplantācijas no stresa F1 pelēm (CBAxC57Bl). Kreisajā pusē uz orgāna augšējā pola ir skaidri redzams liels kaulu veidošanās fokuss. Labajā pusē - kontrole (kaulu smadzenes ņemtas no nesaspringta dzīvnieka)
Viena no BMSC īpašībām ir tā, ka tie saglabā savu proliferācijas un diferenciācijas potenciālu, atkārtoti pārnesot sākotnējo kultūru no viena donora uz otru. Acīmredzot genoma bojājumi šajā līmenī izraisa osteosarkomu veidošanos.
BMSC diferenciācijas rezultātā veidojas diferencētākas BPKC tipa (kaulu un skrimšļa audu prekursoru šūnas) vai BKKKH (bipotentas) prekursoršūnas, pēc tam - UPKKH un UPKKH (kaulam vai skrimšļiem unipotentas). Jebkuru audu, tostarp kaulu, cilmes šūnu kopuma vispārējs modelis ir pakāpeniska pašatjaunošanās un proliferācijas spēju samazināšanās, pluripotences zudums, prekursoru īpatsvara palielināšanās, kas atrodas šūnas S periodā. cikls, paaugstināta jutība pret augšanas faktoru, hormonu, citokīnu un citu regulējošo molekulu darbību. Teorētiski šis process var noritēt vienmērīgi vai spazmīgi. Līdz ar to osteoģenēzes gaita var noritēt dažādos veidos un ātrumos, veidojoties kaulaudiem, kas kvalitatīvi un kvantitatīvi atšķiras pēc morfofunkcionālajām īpašībām. Mūsuprāt, biomateriāla ievadīšana kaulā noteikti ietvers vienu vai otru osteogēno šūnu attīstības ceļu. Taču diemžēl mēs neatradām nevienu darbu, kas būtu veikts šajā ārkārtīgi interesantajā virzienā.
Ja PKPKH ir pluripotence, tad BKPKH veido skrimšļus vai kaulu audus, UKPKH veido tikai kaulu un UKPKH veido skrimšļus. Jāatzīmē, ka visas cilmes šūnu kategorijas pārstāv ārkārtīgi neviendabīgu populāciju, kurā morfofunkcionālās īpašības atšķiras plašā diapazonā. Turklāt katram KP attīstības posmam ir ievērojams skaits pārejas formu, kuras joprojām nevar identificēt, izmantojot esošās tehnoloģijas. Neskatoties uz to, ka metodes stromas un osteogēno cilmes šūnu identificēšanai tika atklātas jau 70. gadu sākumā, skaidrs progress to īpašību, regulēšanas metožu un lomas kaulu audu remodelācijas procesos izpratnē nav panākts (Fridenstein, Lalykina, 1973; Friedenstein et al., 1999; Chertkov, Gurevich, 1984; Stetsulla, Devyatov, 1987; Omelyanchenko et al., 1997).
Jāņem vērā, ka kaulu un skrimšļa audu cilmes un cilmes šūnas atrodas vietējo un attālo regulējošo mehānismu kontrolē. Pēdējā grupā ietilpst faktori, kas iedarbojas caur neiroendokrīno, imūno, retikuloendoteliālo, opiātu, NO un citām sistēmām, ražojot vai saistot liela attāluma sūtņus (estrogēnus, glikokortikoīdus, endorfīnus, adrenalīnu utt.). Lokālie mehānismi darbojas, tieši mainot kaulu audu mikrovides morfofunkcionālās īpašības, starpšūnu kontaktus, lokālu citokīnu, mediatoru, īslaicīgu bioaktīvo vielu u.c. Starpšūnu mijiedarbība pieder pie morfoģenētiskiem procesiem; tās kontrolē šūnu diferenciāciju, specializāciju un morfoģenēzi audos un orgānos. To īstenošanas mehānismi tiek veikti, izmantojot pozicionāli informatīvo un induktīvo mijiedarbību. Tie joprojām ir maz pētīti. Tomēr saskaņā ar pozicionālās informācijas jēdzienu ķermenī pastāv morfogenētiskais lauks. To kontrolē homeotisko gēnu, piemēram, HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7, ekspresija, liekot šūnām atcerēties ne tikai to lokalizācijas vietu saskaņā ar koordinātu asīm, bet arī veikt uzdevumu, kas tām jāveic. dzīves laikā veic, piemēram, kaulu atjaunošanu, ja tas ir bojāts. Tiek uzskatīts, ka mezenhimālajiem elementiem, jo īpaši makrofāgiem, osteoblastiem, osteocītiem, osteoklastiem, endotēlijam un fibroblastiem, ir svarīga loma pozicionālās informācijas uzturēšanā (Gilbert, 1994).
Indukcijas mehānismi regulē pašatjaunojošo šūnu populāciju proliferācijas un diferenciācijas procesus, izmantojot citokīnus, augšanas faktorus, dažādus metabolītus un īstermiņa sūtņus, līdz pat tiešai šūnu mijiedarbībai.
Poli- un bipotentu osteogēno prekursoru diferenciācijas virziena izvēles īpatnība ir tāda, ka tas galvenokārt ir atkarīgs no skābekļa daļējā spiediena. Ja šis spiediens ir pietiekami augsts, tad kaulu prekursori attīstās osteoģenēzes virzienā, un, ja tas ir zems, tad, gluži pretēji, veidojas skrimšļa audi (Bassett, Herman, 1961). Jāatceras, ka adekvāta skābekļa padeve šūnām ir iespējama tikai attīstīta mikrovaskulāra tīkla klātbūtnē: maksimālais kaulu prekursoru izņemšanas apjoms nedrīkst pārsniegt 100 μm (Ham and Cormack, 1983).
Osteona sistēma
Haversa sistēma pieaugušo kaulos tiek pastāvīgi atjaunināta. Šajā gadījumā vienmēr ir iespējams izšķirt vairākus osteonu veidus - evolucionējošus vai attīstošus (5-10%), nobriedušus (50-75%), deģenerējošus vai involutējošos (10-20%), rekonstruējos (5-10%). un dzīvotnespējīgi (5-10). %).
Tiek uzskatīts, ka osteons (Haversa sistēma) rodas tikai uz tuneli, kas veidojas monocītu, makrofāgu un osteoklastu darbības rezultātā, kas no iekšpuses ir piepildīts ar koncentrētiem kaulaudu slāņiem, ko veido osteoblasti un osteoklasti (Ham un Cormack). , 1983). Jāatzīmē, ka osteona sistēma ir mobila struktūra, kas pastāvīgi attīstās. Paradoksāli, bet ir ļoti maz darbu, kas veltīti osteona kinētikas izpētei. Izmantojot radionuklīdu izpētes metodes, tika konstatēts, ka kaulaudu virsmas slāņa nomaiņas ātrums gadā ir 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Acīmredzot osteona atjaunošanas ātrumam ir līdzīgi parametri. Interesanti, ka osteonu diametrs attīstības laikā nav nemainīgs lielums, bet visā tā dzīves laikā ir pakļauts vairākām secīgām izmaiņām. Literatūras un mūsu pašu datu analīze ļauj uzskatīt, ka Haversa sistēmas robežas, ko ierobežo cementācijas līnija, jaunos, attīstošos un rekonstruējamos osteonos ir 80-150 μm, nobriedušiem - 120-300 un eļļojošiem. , deģenerējošs - mazāks par 200 μm. Ja osteona veidošanās process notiek pie periosta/kaula robežas, tad kanāla vietā sākumā veidojas rieva, kuras sieniņas izklāta ar osteogēnām šūnām, kuras proliferējas, veidojot izciļņu. Šo šūnu izvirzījumu sienas cieši pieguļ viena otrai, veidojot dobumu, kurā parasti ir vismaz viena barošanās artērija. Pēc tam osteogēnās šūnas diferencējas osteoblastos un osteocītos, veidojot osteonu. Ir ierosināts, ka traumatoloģijā izmantotā materiāla poru diametram jābūt vienādam ar osteonu izmēru (Gunther et al., 1992). Tomēr šie autori nepamatoja galveno kritēriju, saskaņā ar kuru poru izmēram jāatbilst attīstošu, rekonstruējošu, nobriedušu osteonu diametram. Ja šis princips tiek pārkāpts poru diametra palielināšanas vai samazināšanas virzienā, pilnvērtīgi kaulaudi neveidosies. Citiem vārdiem sakot, mēs varam pieņemt, ka osteonu izmērs ir svarīgs morfu veidojošs faktors, kas jāņem vērā, veidojot mākslīgos kaulaudus. Šīs parādības mehānisms nav pilnībā skaidrs. Tas, iespējams, ir ģenētiski ieprogrammēts pašās osteogēnajās šūnās un ir svarīgs kaulu mikrovides elements. Vienlaikus jāuzsver, ka līdzās tilpuma raksturlielumiem, piemēram, osteonu diametram, veidojot materiālus, jāņem vērā arī citi bioloģiskie principi, kas tiks aplūkoti turpmāk.
A.V. Karpovs, V.P. Šahovs
Kaulu zivju klasē ietilpst lielākā daļa (vairāk nekā 20 000) visas Zivju virsklases sugu. Kaulu zivis ir izplatītas visdažādākajās ūdenstilpēs. Dzīves apstākļu daudzveidība nosaka šīs grupas sugu bagātību un ārkārtējo daudzveidību.
Osteichtyes klasē ietilpst visas kaulainās zivis; zvīņas - cikloīdas vai ctenoīdas, atkarībā no formas - attiecīgi gludas vai robainas. Sugu skaita un formu daudzveidības ziņā kaulainās zivis ir daudz pārākas par skrimšļainajām zivīm. Visattīstītākais, iespējams, ir Teleostei (kaulainu zivju) kārta, kurā ietilpst reņģes, foreles, laši, karpas, zuši, lidojošās zivis u.c.
Klases galvenie vispārīgie raksturlielumi ir šādi.
Skelets vienmēr ir vienā vai otrā pakāpē kauls. Kaulu skelets rodas divos veidos. Sākotnējais pārkaulošanās veids ir tā sauktie ādas jeb integumentārie kauli. Embrionāli, tie rodas ādas saistaudu slānī neatkarīgi no skeleta skrimšļa elementiem, kuriem tie atrodas tikai blakus. Pateicoties šīm attīstības pazīmēm, šķiedrām, kā likums, ir plākšņu forma. Papildus veselajiem kauliem zivju skelets satur hondrālos jeb skrimšļus. Embrionāli tie rodas, secīgi aizvietojot skrimšļus ar kaulu vielu, ko ražo osteoblasti. Histoloģiski izveidotie hondrālie kauli būtiski neatšķiras no pārklājuma kauliem. Skeleta pārkaulošanās, kas notiek, parādoties hondrālajiem kauliem, neievieš būtiskas izmaiņas skeleta kopējā struktūrā. Integumentāras osifikācijas veidošanās izraisa jaunu skeleta elementu parādīšanos un līdz ar to arī tās vispārēju sarežģījumu.
Elpošanas aparāta starpnozaru starpsienas ir samazinātas, un žaunu pavedieni atrodas tieši uz žaunu arkām. Žaunu aparāta ārpusi vienmēr ir kaulaina operkula.
Lielākajai daļai sugu ir peldpūslis.
Lielākajai daļai kaulaino zivju apaugļošanās ir ārēja; ikri ir mazi, bez ragiem līdzīgām membrānām. Viviparitāte sastopama nelielā skaitā sugu. Kaulu zivju klasifikācija ir ārkārtīgi sarežģīta, šobrīd ir vairāki viedokļi par šīs grupas taksonomiju. Mēs ņemam vienu no tiem par pamatu un izdalām divas apakšklases:
1) Apakšklase Ray-finned zivis (Actinopterygii) 2) Apakšklase Lobe-finned zivis (Sarcopterygii).
Kaulu zivju ārējā un iekšējā struktūra.
Ārējā struktūra
Ķermeņa izmēri svārstās no 1 cm (Filipīnu gobijs) līdz 17 m (siļķu karalis); zilā marlīna sver līdz 900 kg. Ķermeņa forma parasti ir iegarena un racionalizēta, lai gan dažas kaulainas zivis ir saplacinātas dorsoventrāli vai sāniski, vai arī otrādi, tām ir sfēriska forma. Translācijas kustība ūdenī tiek veikta viļņveidīgu ķermeņa kustību dēļ. Dažas zivis “palīdz” sev ar astes spuru. Pārī savienotās sānu, kā arī muguras un anālās spuras kalpo kā stabilizatora stūres. Dažām zivīm atsevišķas spuras ir pārveidotas par piesūcekņiem vai kopulācijas orgāniem. Ārēji kaulaino zivju ķermeni klāj zvīņas: plakoīds (zobi ielikti “parketā”), ganoīds (rombveida plāksnes ar mugurkaulu), cikloīds (plānas plātnes ar gludu malu) vai ctenoid (plāksnes ar muguriņām), kas ir periodiski nomaina, dzīvniekam augot. Uz tā esošie augšanas gredzeni ļauj spriest par zivju vecumu. Dažādi zvīņu veidi Daudzām zivīm uz ādas ir labi attīstīti gļotādas dziedzeri, to izdalījumi samazina pretestības spēku pret tuvojošos ūdens plūsmu. Dažām dziļjūras zivīm uz ādas veidojas gaiši orgāni, kas palīdz noteikt to sugu, nostiprināt baru, pievilināt laupījumu un atbaidīt plēsējus. Sarežģītākie no šiem orgāniem ir līdzīgi prožektoram: tiem ir gaismas elementi (piemēram, fosforescējošas baktērijas), spoguļa atstarotājs, diafragma vai lēca un izolējošs melns vai sarkans pārklājums. Zivju krāsa ir ļoti dažāda. Parasti zivīm ir zilgana vai zaļgana mugura (lai atbilstu ūdens krāsai) un sudrabaini sāni un vēders (uz gaišo "debesu" fona gandrīz nav redzami). Daudzas zivis ir pārklātas ar svītrām un plankumiem maskēšanai. Gluži pretēji, koraļļu rifu iemītnieki pārsteidz ar krāsu sacelšanos.
Gremošanas sistēma
No mutes dobuma barība nonāk rīklē, no tās barības vadā un pēc tam apjomīgajā kuņģī vai tieši zarnās (krusis). Kuņģī daļēja pārtikas gremošana notiek kuņģa sulas ietekmē. Pārtikas galīgā sagremošana notiek tievajās zarnās. Žultspūšļa, aknu un aizkuņģa dziedzera kanāls ieplūst tievās zarnas sākotnējā daļā. Tievajā zarnā barības vielas uzsūcas asinīs, un nesagremotas pārtikas atliekas tiek izvadītas caur tūpļa atveri.
Ekskrēcijas sistēma
Dzīvojot ūdens vidē, rodas vairākas osmoregulācijas problēmas, kas ietekmē gan saldūdens, gan jūras zivis. Zivju asiņu osmotiskais spiediens var būt gan zemāks (sālsūdens zivīm), gan lielāks (saldūdens zivīm) par ārējās vides osmotisko spiedienu. Skrimšļainās zivis ir izoosmotiskas, taču tajā pašā laikā sāļu koncentrācija to organismā ir daudz zemāka nekā vidē. Šajā gadījumā osmotiskā spiediena izlīdzināšana tiek panākta, pateicoties paaugstinātam urīnvielas un trimetilamīna oksīda (TMAO) saturam asinīs. Zemas sāļu koncentrācijas uzturēšana skrimšļaino zivju organismā ir saistīta ar sāļu sekrēciju, ko veic nieres, kā arī specializēts taisnās zarnas dziedzeris, kas savienojas ar gremošanas traktu. Taisnās zarnas dziedzeris koncentrē un izvada gan nātrija, gan hlorīda jonus no asinīm un ķermeņa audiem. Teleost zivis nav izosmotiskas, tāpēc evolūcijas gaitā tās ir izstrādājušas mehānismus, kas ļauj noņemt vai paturēt jonus. Jūras kaulainas zivis ar zemu (attiecībā pret vidi) jonu koncentrāciju organismā pastāvīgi zaudē ūdeni, kas osmotiskā spiediena ietekmē atstāj savus audus uz āru. Šos zaudējumus kompensē sālsūdens dzeršana un filtrēšana. Nātrija katjoni un hlorīda joni tiek izvadīti no asinīm caur žaunu membrānām, bet magnija katjoni un sulfāta anjoni tiek izvadīti caur nierēm. Saldūdens zivis saskaras ar pretēju problēmu (jo to organismā ir lielāka sāļu koncentrācija nekā vidē). To osmotiskais spiediens ir izlīdzināts, pateicoties jonu uztveršanai no ūdens vides caur žaunu membrānām, kā arī liela urīnvielas daudzuma izdalīšanās dēļ.
Elpošanas sistēmas
Elpošana caur žaunām. No mutes dobuma ūdens iziet cauri žaunu spraugām, izmazgā žaunas un izplūst no žaunu vāku apakšas. Žaunas sastāv no žaunu lokiem, kas savukārt sastāv no žaunu pavedieniem un žaunu grābekļiem. Dažām sugām ādas elpošana ir būtiska, vai arī ir pielāgojumi gaisa elpošanai.
Asinsrites sistēma
Zivju asinsrites sistēma ir slēgta, sirds sastāv no 2 kamerām: ātrija un kambara. Liels asinsvads – aorta – stiepjas no kambara līdz žaunām, sazarojoties mazākās – artērijās. Žaunās artērijas veido blīvu sīku trauku tīklu – kapilārus. Pēc tam, kad asinis ir bagātinātas ar skābekli (ar skābekli bagātinātās asinis sauc par arteriālām), asinsvadi atkal tiek apvienoti artērijās, kas sazarojas mazākās artērijās un kapilāros. Ķermeņa orgānos caur kapilāru sieniņām audos nonāk skābeklis un barības vielas, bet no audiem asinīs - oglekļa dioksīds un citi atkritumi.
Audzēšanas sistēma
Lielākajai daļai zivju dzimumdziedzeri ir savienoti pārī un atrodas ķermeņa dobumā aiz peldpūšļa un tieši zem tā. Tomēr upes asaru mātītēm olnīca kļūst nepāra. Dzimumorgānu atvere atveras ķermeņa aizmugurē starp anālo un ekskrēcijas atveri. Lielākajā daļā zivju tiek novērota ārējā apaugļošanās, kuras laikā dzimumšūnas tiek izlaistas ārējā vidē. Zivju sarežģīto instinktīvo uzvedību vairošanās sezonā sauc par nārstu. Upes asari sasniedz briedumu otrajā dzīves gadā. Nārsts sāk uzreiz pēc ūdenstilpju attīrīšanas no ledus. Pirms nārsta zivju krāsa kļūst īpaši spilgta. Vietās ar vājām straumēm tie pulcējas lielos baros. Mātītes nārsto olas garu salīmētu lentu veidā, kas nosēžas uz zemūdens veģetācijas. Tajā pašā laikā šie tēviņi ražo pienu, kurā ir miljoniem mazu spermatozoīdu.
peldpūslis
Asara iekšējā dobuma augšējā daļā virs zarnām atrodas apjomīgs peldpūslis, kas izskatās kā caurspīdīgs, ar gāzi pildīts maisiņš. Tās galvenā funkcija ir nodrošināt zivīm pozitīvu peldspēju, jo tā ir smagāka par ūdeni. Peldpūsli ieskauj blīvs asinsvadu tīkls, no kura tajā izdalās gāze. Palielinoties peldpūšļa tilpumam, asari ķermeņa blīvums samazinās, un tas peld uz ūdens virsmu. Kad apjoms samazinās, gluži pretēji, palielinās ķermeņa blīvums un zivis nogrimst apakšā. Peldpūslis attīstās kā zarnu mugurējās sienas izaugums. Zivīm ir izveidojies īpašs hidrostatiskais orgāns - sānu līnija. Tas izskatās kā virkne mazu poru, kas stiepjas gar ķermeni no galvas līdz astei. Poras nonāk kanālā, kas atrodas ādā. Tam tuvojas daudzi nervu gali. Ar sānu līnijas palīdzību zivis novērtē ūdens straumes virzienu un stiprumu, iegremdēšanas dziļumu un dažādu objektu tuvošanos tām. Sānu līnijas nav tikai siļķu kārtas pārstāvjiem, jo orgāni, kas uztver ūdens spiedienu, attīstās to žaunu apvalkos.
Kaulu zivju skelets.
Kaulu zivīs skrimšļus skeletā vienā vai otrā pakāpē aizstāj kaulaudi: veidojas galvenie jeb rezerves kauli. Turklāt ādā parādās integumentāri kauli, kas pēc tam nogrimst zem ādas un veido daļu no iekšējā skeleta. Kaulu zivju skelets ir sadalīts aksiālajā skeletā, galvaskausā (smadzeņu un iekšējo orgānu), nepāra spuru skeletā, pāru spuru skeletā un to jostās.
Daivspuru, plaušzivīm un storei līdzīgām zivīm atbalsta funkciju aksiālajā skeletā veic notohords, ko ieskauj blīva saistaudu membrāna. Labi attīstītas, dažreiz daļēji pārkaulotas, augšējās arkas veido kanālu, kurā atrodas muguras smadzenes. Ribas ir piestiprinātas pie vāji attīstītajām apakšējām arkām. Dažiem šo grupu priekštečiem bija vairāk vai mazāk attīstīti skriemeļu ķermeņi. Daudzspalvainajām un visām kaulainajām zivīm amficoelous tipa (abpusēji ieliekti) kaulainie skriemeļi ir labi attīstīti. Spēcīgi samazinātajam notohordam ir izteikta struktūra: tas ir paplašināts telpā starp mugurkaula ķermeņiem un stipri sašaurinātā veidā iet caur kanālu mugurkaula ķermeņa centrā. Stumbra skriemeļiem ir kaulainas augšējās arkas, kas beidzas ar gariem augšējiem mugurkauliem; garas un tievas kaulainas ribas, kas ir labi attīstītas lielākajā daļā kaulaino zivju, ir pievienotas mugurkaula ķermeņu šķērsvirziena procesiem. Astes sekcijas skriemeļiem ir augšējie loki ar mugurkauliem, un šķērseniskie ataugi virzās uz leju un, saplūstot pa pāriem, veido apakšējās velves, kuras aizver apakšējie ataugi. Atstarpes starp arkām ir pārklātas ar blīvu saistaudu plēvi. Augšējā kanālā ir muguras smadzenes; astes skriemeļu apakšējās velves veido hemal kanālu, kurā iet astes artērija un vēna, ko aizsargā no saspiešanas ar šīs sekcijas spēcīgajiem muskuļiem. Skriemeļi ir savienoti viens ar otru, izmantojot locītavu procesus, kas atrodas augšējo arku pamatnē. Šādi savienojumi nodrošina aksiālā skeleta izturību, vienlaikus saglabājot tā mobilitāti. Mugurkauls var saliekties galvenokārt horizontālā plaknē. Lielākajā daļā kaulaino zivju plāni muskuļu kauli atrodas dziļi muskuļos, radot papildu atbalstu muskuļu šķiedrām.
Kaulu zivju galvaskauss, tāpat kā visiem mugurkaulniekiem, ir sadalīts medulārajā (aksiālajā) un viscerālajā daļā.
Storiem smadzeņu galvaskauss paliek skrimšļveida; Tikai vecajās zivīs tajā parādās nelieli pārkaulojumi. No ārpuses skrimšļains galvaskauss ir pārklāts ar nepārtrauktu apvalku, kurā ir liels skaits integumentāru kaulu. Bet lielākajai daļai kaulaino zivju ir raksturīga smadzeņu galvaskausa skrimšļa aizstāšana ar galvenajiem kauliem, kas atrodas tieši blakus viens otram vai ir savienoti ar skrimšļa paliekām, un salīdzinoši neliels skaits iekšējo kaulu - primārā apvalka paliekas. Smadzeņu galvaskausa pārkaulošanās ir ļoti attīstīta ganoīdiem (izņemot stores) un kaulainām zivīm. Daivspuru un plaušu zivīm galvaskausā saglabājas liels daudzums skrimšļu un attīstās tikai daži galvenie kauli; to primārais integumentāro kaulu apvalks ir labi attīstīts.
Kaulainajām zivīm pakauša daļā veidojas četri kauli, kas robežojas ar foramen magnum - galvenais (basioccipitale), divi sānu (occipitale laterale) un augšējie (supraoccipitale) pakaušļi. Galvaskausa sānu sienā ir 5 ausu kauli (ossa otici). Orbītas zonā rodas sphenoid kauli: oculosphenoideum, pamata (basisphenoideum) un sānu sphenoid (laterosphenoideum). Ožas rajonā veidojas nesapārots vidējais kauls (mesethmoideum) un sapāroti sānu ožas kauli (ectoethmoideum). Visi šie kauli ir pamata: tie attīstās, pārkaulojoties skrimšļa zonām. Galvaskausa augšējo daļu sedz 3 pāri saliktu kaulu: deguna (nasale), ļoti liela frontālā (frontale) un mazā parietālā (parietale). Galvaskausa dibenu veido divi nesapāroti integumentāri kauli: lielais parasfenoīds (parasphenoideutn) un zobu nesošais vomers (votner). Kaulu sarežģītā ārējā reljefa dēļ robežas starp tiem ne vienmēr ir redzamas.
Galvaskausa viscerālais skelets ir dažādas pakāpes skrimšļainu vai pārkaulotu velvju sistēma - augšžokļa, hyoid un 5 žaunu; četri integumentāri kauli veido operkulu. Integumentārie kauli stiprina žokļa arku, veidojot sekundāros žokļus. Kaulu zivīm raksturīga hiostilija: žokļa velves un sekundāro žokļu savienojums ar smadzeņu galvaskausu caur hioidloka augšējo elementu - kuloniem jeb hyomandibulare. Tikai plaušzivīm augšžoklis saplūst ar galvaskausa dibenu (autostili), un svārsts, kas zaudējis savu funkciju, samazinās izmērā.
Storiem viscerālais skelets saglabā daudz skrimšļu, un sekundārie žokļi ir vāji attīstīti. Kaulu zivīs skrimšļi šajā sadaļā ir pilnībā aizstāti ar kauliem.
Primārā augšžokļa - palatokvadrāta skrimšļa - pārkaulošanās rezultātā katrā pusē veidojas zobu nesošais palatīna kauls (palatinum), bet aizmugurējā daļā - aizmugurējais pterigoīds (metapterygoideum) un kvadrātveida (quadratum) kauli. Starp tiem atrodas integumentārie ārējie un iekšējie pterigoīdu kauli (ektopterygoideum un entopterygoideum). Primārais apakšžoklis - Mekela skrimslis, pārkaulojies, pārvēršas par locītavu kaulu (articulare), veidojot žokļa locītavu ar kvadrātveida kaulu. Kaulu zivīm ir labi attīstīti sekundārie žokļi, kas izgatavoti no veseliem kauliem; tie aug kopā vai ir savienoti ar saitēm ar primāro žokļu kauliem. Augšžoklī šādi sekundārie veidojumi būs priekšžokļa (praemaxillare) un augšžokļa kauli; zobi sēž uz tiem (dažām sugām to nav uz viena vai abiem kauliem). Spēcīgais integumentārais zobu kauls (dentale) veido apakšējā žokļa galveno daļu. Medījuma satveršanas un turēšanas funkciju veic gan primārie, gan sekundārie žokļi.
Zobu spēks un raksturs, kā arī žokļu relatīvie izmēri un mutes atvēruma stāvoklis atspoguļo katras sugas barošanas specializāciju.
Hioidloku veido galvenie kauli. Tās augšējo elementu, kulonu, attēlo liels kauls hyomandibulare ar platu augšējo malu, kas piestiprināta aksiālā galvaskausa dzirdes daļai. Caur papildu kaula symplecticum hyomandibulare, kas ir atdalījies no kulona apakšējā gala, tas ir piestiprināts pie kvadrātveida kaula (hiostīli!), bet caur īsu pārkaulotu saiti interhyale - pie hyoid loka apakšējā elementa - hioīda. , kurā veidojas vairākas pārkaulošanās, bieži saplūstot kopējā kaula hyoideum. Labās un kreisās puses hioīdu priekšējie gali ir savienoti viens ar otru ar nepāra kaulu - kopu, kas atbalsta mēles kroku. Plāni izliekti kauli ir piestiprināti pie haioīda - žaunu membrānas stariem, kas atbalsta žaunu apvalka ādaino malu. Kaulu zivju operkulu veido integumentālie kauli. Spēcīgs, asi izliekts preoperculum kauls (praeoperculum) ir cieši blakus kulona un kvadrātveida kaula mugurējai malai, pie kura ir piestiprināti operculum, interoperculum un suboperculum kauli.
Žaunu arkas 5 pāri. Pirmie četri sastāv no 4 pārkaulotiem elementiem, kas savienoti viens ar otru ar savienojumiem; piektie nepāra elementi, kas atrodas zemāk, savieno lokus savā starpā. Šīs žaunu arkas nes žaunas. Piektā (aizmugurējā) žaunu arka sastāv tikai no diviem lieliem pārī savienotiem elementiem; dažām sugām tiem ir rīkles zobi (rīkles zobu forma un izmērs atspoguļo barošanas specializāciju)
Pārī savienotas ekstremitātes un to jostas. Pārī savienotās ekstremitātes attēlo krūšu un vēdera spuras. Krūšu spuras zivs ķermenī atbalsta plecu josta (39. att.). To attēlo divi mazi nomaiņas (primārais) un vairāki integumentāri kauli. Aizvietojošo kaulu augšdaļa - lāpstiņa (lāpstiņa; 39. att., 1) - atrodas brīvās ekstremitātes artikulācijas zonā (to viegli atšķirt ar nelielu apaļu caurumu kaula centrā). Tūlīt zem tā atrodas korvidkauls jeb korakoīds (coracoideum; 39. att., 2). Šie divi elementi veido primāro jostu. Tie ir nekustīgi savienoti ar lielo integumentāro kaula kleitru (39., 3. att.), kura augšējais gals ir vērsts nedaudz uz priekšu; tam pievienojas mazs kauls — supracleithrum;39., 4. att.
Kleithrum savukārt savienojas ar aizmugurējo parietālo kaulu. Uz priekšu vērstie labā un kreisā kleitruma apakšējie gali ir savienoti viens ar otru. Aiz cleithrum, netālu no lāpstiņas un korakoīda, atrodas neliels aizmugurējais atslēgas kauls (postcleithrum; 39., 6. att.). Visi nosauktie kauli ir savienoti pārī; tie veido sekundāro plecu jostu. Labie un kreisie aizmugurējie parietālie kauli ir piestiprināti pie aksiālā galvaskausa, kas nodrošina stiprāku jostas fiksāciju un tādējādi uzlabo tās atbalsta funkciju.
Krūšu spurai tās pamatnē ir viena mazu kaulu rinda - radiāli, kas stiepjas no lāpstiņas (daļēji no korakoīda). Viss brīvais spuras lāpstiņš sastāv no segmentētiem ādas stariem1 (lepidotrichia; 39., 8. att.). Kaulu zivju krūšu spuru skeleta īpatnība, salīdzinot ar skrimšļainām zivīm, ir bazālijas samazināšanās. Krūšu spuru kustīgums palielinās, jo muskuļi ir piestiprināti pie paplašinātajiem ādas staru pamatiem, kas kustīgi savienojas ar radiāliem.
Iegurņa jostu attēlo pārī savienoti plakani trīsstūrveida kauli, kas saplūst viens ar otru, atrodas vēdera muskuļu biezumā un nav savienoti ar aksiālo skeletu. Iegurņa spuras ir piestiprinātas iegurņa jostas sānu malām. Lielākajai daļai teleostu zivju vēdera spuru skeletam trūkst bazālijas, un radiālie ir pilnībā samazināti: spuras asmeni atbalsta ādas kaula stari (lepidotrichia), kuru paplašinātās pamatnes ir tieši piestiprinātas iegurņa joslai. Šī vēdera spuru skeleta vienkāršošana acīmredzot ir saistīta ar to ierobežotajām funkcijām.
Nesapārotas ekstremitātes. Nesapārotas ekstremitātes ir attēlotas ar muguras, zemastes (anālās) un astes spuras. Anālās un muguras spuras sastāv no kaulainiem stariem, kas sadalīti iekšējos (muskuļu biezumā paslēptos) pterigoforos un ārējos spuru staros – lepidotrichijās.
Kaulu audi
Kaulu audi ( textus ossei) ir specializēts saistaudu veids ar augsta mineralizācija starpšūnu organiskās vielas, kas satur apmēram 70% neorganisko savienojumu, galvenokārt kalcija fosfātus. Kaulaudos tika atrasti vairāk nekā 30 mikroelementi (varš, stroncijs, cinks, bārijs, magnijs u.c.), kuriem ir būtiska nozīme vielmaiņas procesos organismā.
Organiskās vielas - kaulaudu matricu - galvenokārt pārstāv kolagēna tipa proteīni un lipīdi. Salīdzinot ar skrimšļa audiem, tajā ir salīdzinoši mazs ūdens daudzums, hondroitīnsērskābe, bet daudz citronskābes un citas skābes, kas veido kompleksus ar kalciju, kas piesūcina kaula organisko matricu.
Tādējādi kaulu audu cietā starpšūnu viela (salīdzinājumā ar skrimšļa audiem) piešķir kauliem lielāku izturību un vienlaikus arī trauslumu. Organiskās un neorganiskās sastāvdaļas kombinācijā viena ar otru nosaka kaulaudu mehāniskās īpašības – spēju pretoties spriedzei un saspiešanai.
Neskatoties uz augsto mineralizācijas pakāpi, kaulu audi tiek pastāvīgi atjaunoti to sastāvā esošās vielas, pastāvīga iznīcināšana un radīšana, kā arī adaptīvas izmaiņas mainīgajiem darbības apstākļiem. Kaulu audu morfofunkcionālās īpašības mainās atkarībā no vecuma, fiziskās aktivitātes, uztura apstākļiem, kā arī endokrīno dziedzeru darbības, inervācijas un citu faktoru ietekmē.
Klasifikācija
Ir divi galvenie kaulu audu veidi:
retikulofibroze (rupja šķiedra),
· slāņveida.
Šie kaulu audu veidi atšķiras pēc strukturālajām un fizikālajām īpašībām, kuras galvenokārt nosaka starpšūnu vielas struktūra. Rupjajos šķiedru audos kolagēna šķiedras veido biezus kūlīšus, kas stiepjas dažādos virzienos, bet slāņveida audos kaula viela (šūnas, šķiedras, matrica) veido plākšņu sistēmas.
Kaulu audos ietilpst arī dentīns un zobu cements, kas ir līdzīgi kaulaudiem starpšūnu vielas augstās mineralizācijas pakāpes un atbalsta, mehāniskās funkcijas ziņā.
Kaulu šūnas: osteoblasti, osteocīti un osteoklasti. Tie visi attīstās no mezenhīma, tāpat kā skrimšļa audu šūnas. Precīzāk, no mezodermas sklerotoma mezenhimālajām šūnām. Tomēr osteoblasti un osteocīti savā starpā ir saistīti tāpat kā fibroblasti un fibrocīti (vai hondroblasti un hodrocīti). Bet osteoklastiem ir cita izcelsme – hematogēna.
Kaulu diferenciācija un osteohistoģenēze
Kaulu audu attīstība embrijā tiek veikta divos veidos:
1) tieši no mezenhīmas - tieša osteoģenēze;
2) no mezenhīma iepriekš izstrādāta skrimšļa kaula modeļa vietā - tā ir netiešā osteoģenēze.
Kaulu audu postembrionālā attīstība notiek to fizioloģiskās un reparatīvās reģenerācijas laikā.
Kaulu audu attīstības laikā veidojas kaulu diferenciālis:
· cilmes šūnas,
puscilmes šūnas (preosteoblasti),
osteoblasti (fibroblastu veids),
· osteocīti.
Otrs struktūras elements ir osteoklasti (makrofāgu veids), kas attīstās no asins cilmes šūnām.
Cilmes un daļēji cilmes osteogēnās šūnas nav morfoloģiski identificētas.
Osteoblasti(no grieķu val osteon-- kauls, blastos- rudiments), ir jaunas šūnas, kas veido kaulaudu. Kaulā tie atrodas tikai periostā. Viņi spēj izplatīties. Veidojamajā kaulā osteoblasti gandrīz nepārtrauktā slānī pārklāj visu attīstošā kaula stara virsmu.
Osteoblastu forma var būt dažāda: kubiska, piramīda vai leņķiska. Viņu ķermeņa izmērs ir aptuveni 15-20 mikroni. Kodols ir apaļas vai ovālas formas, bieži atrodas ekscentriski un satur vienu vai vairākus nukleolus. Osteoblastu citoplazmā ir labi attīstīts granulētais endoplazmatiskais tīkls, mitohondriji un Golgi aparāts. Tas satur ievērojamu daudzumu RNS un augstu sārmainās fosfatāzes aktivitāti.
Osteocīti(skat. 4., 5. pielikumu)(no grieķu val osteon-- kauls, cytus-- šūna) ir dominējošās nobriedušās (galīgās) kaulaudu šūnas, kas zaudējušas spēju dalīties. Viņiem ir procesa forma, kompakts, salīdzinoši liels kodols un vāji bazofīla citoplazma. Organelli ir vāji attīstīti. Centriolu klātbūtne osteocītos nav noteikta.
Kaulu šūnas melo kaulu spraugās, kas seko osteocīta kontūrām. Dobumu garums svārstās no 22 līdz 55 mikroniem, platums - no 6 līdz 14 mikroniem. Caurules kaulu spraugas ir piepildītas ar audu šķidrumu, anastomizējas viena ar otru un ar asinsvadu perivaskulārajām telpām, kas nonāk kaulā. Vielu apmaiņa starp osteocītiem un asinīm notiek caur šo kanāliņu audu šķidrumu.
Osteoklasti(no grieķu val osteon-- kaulu un clastos- sasmalcinātas), ir hematogēnas šūnas, kas var iznīcināt pārkaļķojušos skrimšļus un kaulus. To diametrs sasniedz 90 mikronus vai vairāk, un tie satur no 3 līdz vairākiem desmitiem kodolu. Citoplazma ir nedaudz bazofīla, dažreiz oksifīla. Osteoklasti parasti atrodas uz kaulu trabekulu virsmas. Osteoklastu puse, kas atrodas blakus iznīcinātajai virsmai, ir bagāta ar citoplazmas procesiem ( rievota apmale); tā ir hidrolītisko enzīmu sintēzes un sekrēcijas zona. Gar osteoklastu perifēriju ir blīva blīvējuma zonašūnas uz kaula virsmas, kas it kā noblīvē fermentu darbības zonu. Šī citoplazmas zona ir viegla un satur maz organellu, izņemot mikrofilamentus, kas sastāv no aktīna.
Citoplazmas perifērais slānis virs gofrētās malas satur daudz mazu pūslīšu un lielāku vakuolu.
Tiek uzskatīts, ka osteoklasti izdala CO 2 vidē un fermentu karboanhidrāze veicina ogļskābes (H 2 CO 3) veidošanos un kalcija savienojumu šķīšanu. Osteoklasts ir bagāts ar mitohondrijiem un lizosomām, kuru enzīmi (kolagenāze un citas proteāzes) šķeļ kaulaudu matricas kolagēnu un proteoglikānus.
Tiek uzskatīts, ka viens osteoklasts var iznīcināt tik daudz kaulu, cik 100 osteoblasti rada tajā pašā laikā. Osteoblastu un osteoklastu funkcijas ir savstarpēji saistītas un regulē hormoni, prostaglandīni, funkcionālā slodze, vitamīni u.c.
Starpšūnu viela (substantia intercellularis) sastāv no bāziskas amorfas vielas, kas piesūcināta ar neorganiskiem sāļiem, kurā atrodas kolagēna šķiedras, veidojot mazus saišķus. Tie satur galvenokārt olbaltumvielas - I un V tipa kolagēns. Šķiedrām var būt nejaušs virziens - retikulofibrozajos kaulaudos vai stingri orientēts virziens - lamelārajos kaulaudos.
Kaulu audu gruntsviela, salīdzinot ar skrimšļiem, satur salīdzinoši maz hondroitīnsērskābes, bet daudz citronskābes un citas skābes, kas veido kompleksus ar kalciju, kas impregnē kaula organisko matricu. Kaulu audu galvenajā vielā papildus kolagēna olbaltumvielām ir arī nekolagēna proteīni (osteokalcīns, sialoproteīns, osteonektīns, dažādi fosfoproteīni, proteolipīdi, kas iesaistīti mineralizācijas procesos), kā arī glikozaminoglikāni. Kaula pamatviela satur hidroksilapatīta kristālus, kas sakārtoti attiecībā pret kaula organiskās matricas fibrilām, kā arī amorfo kalcija fosfātu. Kaulaudos tika atrasti vairāk nekā 30 mikroelementi (varš, stroncijs, cinks, bārijs, magnijs u.c.), kuriem ir būtiska nozīme vielmaiņas procesos organismā. Sistemātiska fizisko aktivitāšu palielināšana izraisa kaulu masas palielināšanos no 10 līdz 50% augstās mineralizācijas dēļ.
Kaulu audi ir specializēts saistaudu veids ar ļoti mineralizētu starpšūnu vielu. Skeleta kauli ir veidoti no šiem audiem.
Šūnu un starpšūnu vielas raksturojums.
Kaulu audi sastāv no:
A. Šūna:
1) Osteocīti - dominējošais kaulaudu šūnu skaits, kas zaudējušas spēju dalīties. Viņiem ir procesa forma, un tie ir nabadzīgi ar organellām. Atrodas kaulu dobumi, vai spraugas, kas seko osteocīta kontūrām. Osteocītu procesi iekļūst kaulu kanāliņos un spēlē lomu tā trofismā.
2) Osteoblasti - jaunas šūnas, kas veido kaulu audus. Kaulā tie atrodas periosta dziļajos slāņos, kaulu audu veidošanās un atjaunošanās vietās. Šīs šūnas ir dažādas formas (kubiskas, piramīdas vai leņķiskas), satur vienu kodolu, bet citoplazmā ir labi attīstīts granulēts endoplazmatiskais tīkls, mitohondriji un Golgi komplekss.
3) Osteoklasti -šūnas, kas var iznīcināt pārkaļķojušos skrimšļus un kaulus. Tie ir lieli (to diametrs sasniedz 90 mikronus), satur no 3 līdz vairākiem desmitiem kodolu . Citoplazma ir nedaudz bazofīla, bagāta ar mitohondrijiem un lizosomām. Granulētais endoplazmatiskais tīkls ir salīdzinoši vāji attīstīts.
B. Starpšūnu viela, kas sastāv no:
galvenā viela, kas satur salīdzinoši nelielu daudzumu hondroitīnsērskābes un daudz citronskābes un citas skābes, kas veido kompleksus ar kalciju (amorfs kalcija fosfāts, hidroksilapatīta kristāli).
kolagēna šķiedras, veidojot mazus ķekarus.
Atkarībā no kolagēna šķiedru atrašanās vietas starpšūnu vielā, kaulaudos klasificēti uz:
1. Retikulofibrozi kaulaudi.
2. Lamelārie kaulaudi. kaulu plāksnes
Retikulofibrozi kaulu audi.
Tajā kolagēna šķiedrām ir nejaušs izvietojums. Šie audi galvenokārt atrodami embrijos. Pieaugušajiem to var atrast galvaskausa šuvju vietā un cīpslu piestiprināšanas vietās pie kauliem.
Lamelāro kaulaudu struktūra, izmantojot cauruļveida kaula diafīzes piemēru.
Tas ir visizplatītākais kaulu audu veids pieaugušo organismā. Tas sastāv no kaulu plāksnes, ko veido kaulu šūnas un mineralizēta amorfa viela ar noteiktā virzienā orientētām kolagēna šķiedrām. Blakus esošajās slāņos šķiedrām parasti ir dažādi virzieni, kā rezultātā palielinās slāņveida kaulaudu stiprība. No šiem audiem ir veidota lielākā daļa plakano un cauruļveida skeleta kaulu kompaktā un porainā viela.
Kauls kā orgāns.
Kauls ir neatkarīgs orgāns, kas sastāv no audiem, no kuriem galvenais ir kauls.
Cauruļveida kaula histoloģiskā struktūra
Tas sastāv no epifīzēm un diafīzes. No ārpuses diafīze ir pārklāta ar periostu, vai periostomija(6.-3. attēls). Periostam ir divi slāņi: ārējā(šķiedru) – veido galvenokārt šķiedraini saistaudi un iekšējais(šūnu) – satur šūnas osteoblasti. Asinsvadi un nervi, kas baro kaulu, iet caur periostu, un kolagēna šķiedras, ko sauc perforējošās šķiedras. Visbiežāk šīs šķiedras sazarojas tikai kopējo plākšņu ārējā slānī. Periosts savieno kaulu ar apkārtējiem audiem un piedalās tā trofismā, attīstībā, augšanā un atjaunošanā.
Kompaktā viela, kas veido kaulu diafīzi, sastāv no kaulu plāksnēm, kas sakārtotas noteiktā secībā, veidojot trīs slāņus:
parasto lameļu ārējais slānis. Viņā plāksnes neveido pilnīgus gredzenus ap kaula diafīzi. Šis slānis satur perforācijas kanāli, caur kuriem trauki no periosta nonāk kaulā.
vidēji,osteona slānis - ko veido koncentriski slāņainas kaulu plāksnes ap traukiem . Šādas struktūras sauc osteoni, un plāksnes, kas tos veido, ir osteona plāksnes. Osteoni ir cauruļveida kaula kompaktās vielas struktūrvienība. Katrs osteons ir norobežots no blakus esošajiem osteoniem ar tā saukto šķelšanās līnija. Osteona centrālajā kanālā ir asinsvadi ar pavadošajiem saistaudiem. . Visi osteoni parasti atrodas paralēli kaula garajai asij. Osteona kanāli anastomizējas viens ar otru. Osteonu kanālos esošie trauki sazinās viens ar otru, ar kaulu smadzeņu un periosta traukiem. Papildus osteona plāksnēm šis slānis satur arī ievietot plāksnes(veco iznīcināto osteonu paliekas) , kas atrodas starp osteoniem.
parasto slāņu iekšējais slānis labi attīstīta tikai tur, kur kompaktā kaula viela tieši robežojas ar medulāro dobumu.
Diafīzes kompaktās vielas iekšpuse ir pārklāta ar endosteumu, kura struktūra ir tāda pati kā periostam.
Rīsi. 6-3. Cauruļveida kaula struktūra. A. periosts. B. Kompakta kaula viela. B. Endosts. D. Kaulu smadzeņu dobums. 1. Kopējo plākšņu ārējais slānis. 2. Osteoniskais slānis. 3. Osteons. 4. Osteona kanāls. 5. Ievietojiet plāksnes. 6. Kopējo plākšņu iekšējais slānis. 7. Kaulu trabekula no porainiem audiem. 8. periosta šķiedrainais slānis. 9. periosta asinsvadi. 10. Perforācijas kanāls. 11. Osteocīti. (Shēma pēc V. G. Elisejeva, Yu. I. Afanasjeva).
Raksti par tēmu
