A csontos halak általános jellemzői. Csont. A csontszövet funkciói. A csontszövet felépítése A csontszövet jellemzői
A cikk tartalma
CSONT, csak a gerincesekre jellemző sűrű kötőszövet. A csont szerkezeti támogatást nyújt a testnek, és segít megőrizni általános alakját és méretét. Egyes csontok elhelyezkedése olyan, hogy védelmet nyújt a lágy szövetek és szervek, például az agy számára, és ellenáll a ragadozók támadásainak, akik nem képesek feltörni zsákmányuk kemény héját. A csontok erőt és merevséget biztosítanak a végtagoknak, és az izmok rögzítési helyeiként is szolgálnak, lehetővé téve, hogy a végtagok karként működjenek fontos mozgási és táplálékszerzési funkciójukban. Végül a csontok az ásványi lerakódások magas tartalma miatt szervetlen anyagok tartalékának bizonyulnak, amit raktároznak és szükség szerint fogyasztanak; ez a funkció rendkívül fontos a vér és más szövetek kalcium egyensúlyának fenntartásához. Bármely szerv és szövet kalciumszükségletének hirtelen megnövekedésével a csontok pótlásának forrásává válhatnak; Így egyes madaraknál a tojáshéj kialakulásához szükséges kalcium a csontvázból származik.
A csontrendszer ókora.
A csontok a legkorábbi ismert fosszilis gerincesek csontvázában találhatók – az ordovíciumi időszak (kb. 500 millió évvel ezelőtt) páncélos állkapocs nélküli állataiban. Ezekben a halszerű lényekben a csontok külső lemezek sorait képezték, amelyek védték a testet; némelyiküknek belső csontos fejváza is volt, de a belső csontváz más elemei nem. A modern gerincesek között vannak olyan csoportok, amelyeket a csontok teljes vagy majdnem teljes hiánya jellemez. Legtöbbjüknél azonban ismert a csontváz jelenléte a múltban, és a csontok hiánya a modern formákban az evolúció során bekövetkezett csökkenésük (vesztésük) következménye. Például a modern cápák minden fajának nincs csontja, és helyettük porc található (nagyon kis mennyiségű csontszövet lehet a pikkelyek tövében és a gerincben, amely főleg porcokból áll), de sok ősük ma már kihalt, fejlett csontváza volt.
A csontok eredeti funkcióját még nem határozták meg pontosan. Abból a tényből ítélve, hogy az ősi gerinceseknél a legtöbbjük a test felszínén vagy annak közelében helyezkedett el, nem valószínű, hogy ez a funkció támogatta volna. Egyes kutatók úgy vélik, hogy a csont eredeti funkciója az volt, hogy megvédje a legrégebbi páncélos agnatánokat a nagy gerinctelen ragadozóktól, például rákféléktől (eurypteridák); más szóval az exoskeleton a szó szerinti páncél szerepét játszotta. Nem minden kutató osztja ezt az álláspontot. A csontok másik funkciója az ókori gerinceseknél a kalcium egyensúly fenntartása lehetett a szervezetben, amint azt sok modern gerincesnél megfigyelték.
Intercelluláris csontanyag.
A legtöbb csont csontsejtekből (osteocitákból) áll, amelyek a sejtek által termelt sűrű intercelluláris csontanyagban vannak szétszórva. A sejtek a teljes csonttérfogatnak csak egy kis részét foglalják el, és egyes felnőtt gerinceseknél, különösen halakban, elpusztulnak, miután hozzájárultak az intercelluláris anyag létrehozásához, és ezért hiányoznak az érett csontból.
A csontok intercelluláris terét két fő anyagtípus tölti ki - szerves és ásványi anyag. A szerves tömeg - a sejtaktivitás eredménye - főként fehérjékből (beleértve a kötegeket alkotó kollagénrostokat), szénhidrátokból és lipidekből (zsírokból) áll. Normális esetben a csontanyag szerves komponensének nagy része kollagén; egyes állatokban a csontanyag térfogatának több mint 90%-át foglalja el. A szervetlen komponenst elsősorban a kalcium-foszfát képviseli. A normál csontképződés során a kalcium és a foszfátok a vérből bejutnak a fejlődő csontszövetbe, és lerakódnak a csont felszínére és mélyére a csontsejtek által termelt szerves komponensekkel együtt.
A csontösszetétel növekedés és öregedés során bekövetkező változásaival kapcsolatos ismereteink nagy része emlősök tanulmányozásából származik. Ezeknél a gerinceseknél a szerves komponens abszolút mennyisége többé-kevésbé állandó az élet során, míg az ásványi (szervetlen) komponens az életkorral fokozatosan növekszik, és a felnőtt szervezetben a teljes csontváz száraz tömegének közel 65%-át teszi ki. .
Fizikai tulajdonságok
a csontok jól illeszkednek a test védelmére és támogatására. A csontnak erősnek és merevnek, ugyanakkor elég rugalmasnak kell lennie ahhoz, hogy normál életkörülmények között ne törjön el. Ezeket a tulajdonságokat az intercelluláris csontanyag biztosítja; maguknak a csontsejteknek a hozzájárulása elenyésző. Merevség, i.e. a hajlításnak, nyújtásnak vagy összenyomódásnak ellenálló képességet a szerves komponens, elsősorban a kollagén biztosítja; ez utóbbi rugalmasságot ad a csontoknak - ez a tulajdonság lehetővé teszi, hogy enyhe deformáció (hajlítás vagy csavarodás) esetén visszaállítsák eredeti alakjukat és hosszukat. Az intercelluláris anyag szervetlen komponense, a kalcium-foszfát szintén hozzájárul a csont merevségéhez, de főleg keménységet ad; Ha a kalcium-foszfátot speciális kezeléssel eltávolítják a csontból, az megtartja alakját, de jelentős mértékben veszít keménységéből. A keménység a csont egyik fontos tulajdonsága, de sajnos ez az, ami miatt a csont hajlamos a túlzott terhelés melletti törésekre.
A csontok osztályozása.
A csontok szerkezete jelentősen eltér mind a különböző szervezetekben, mind ugyanazon szervezet testének különböző részein. A csontokat sűrűségük alapján osztályozhatjuk. A csontváz számos részén (különösen a hosszú csontok epifíziseiben), és különösen az embrionális csontvázban a csontszövetben sok üreg és csatorna van, amelyek laza kötőszövettel vagy vérerekkel vannak feltöltve, és lépcsők és támaszok hálózataként jelenik meg, amely emlékeztet fémhíd szerkezetéről. Az ilyen csontszövet által alkotott csontot szivacsosnak nevezik. Ahogy a test növekszik, a laza kötőszövet és az erek által elfoglalt hely nagy része megtelik további csontanyaggal, ami a csontsűrűség növekedését eredményezi. Ezt a viszonylag ritka, keskeny csatornákkal rendelkező csontot tömörnek vagy sűrűnek nevezik.
A felnőtt szervezet csontjai a periférián elhelyezkedő sűrű, tömör anyagból és a közepén elhelyezkedő szivacsos anyagból állnak. Ezeknek a rétegeknek az aránya a különböző típusú csontokban eltérő. Így a szivacsos csontokban a tömör réteg vastagsága nagyon kicsi, és a fő tömeget szivacsos anyag foglalja el.
A csontokat az intercelluláris anyagban lévő csontsejtek relatív száma és elhelyezkedése, valamint az ennek az anyagnak jelentős részét alkotó kollagénkötegek orientációja alapján is osztályozhatjuk. BAN BEN cső alakú A csontokban a kollagénrostok kötegei különböző irányban metszik egymást, és a csontsejtek többé-kevésbé véletlenszerűen oszlanak el az intercelluláris anyagban. Lakás a csontok térbeli szerveződése rendezettebb: egymást követő rétegekből (lemezekből) állnak. Egy réteg különböző részein a kollagénrostok általában ugyanabba az irányba orientálódnak, de a szomszédos rétegekben ez eltérő lehet. A lapos csontokban kevesebb csontsejt található, mint a csőszerű csontokban, és a rétegeken belül és közöttük is megtalálhatók. Osteonic a csontok a laposokhoz hasonlóan réteges szerkezetűek, de rétegeik keskeny körüli koncentrikus gyűrűk, ún. Haversi csatornák, amelyeken az erek áthaladnak. A rétegek a külsőtől kezdve alakulnak ki, gyűrűik pedig fokozatosan szűkülve csökkentik a csatorna átmérőjét. A Havers-csatornát és a környező rétegeket Havers-rendszernek vagy oszteonnak nevezik. Az oszteonikus csontok általában a szivacsos csont tömör csonttá történő átalakulásakor alakulnak ki.
Felszíni membránok és csontvelő.
Kivéve azokat az eseteket, amikor a szorosan egymás mellett elhelyezkedő csontok érintkeznek az ízületben, és porc borítja őket, a csontok külső és belső felületét sűrű membrán borítja, ami létfontosságú a csont működéséhez és biztonságához. A külső membránt periosteumnak vagy periosteumnak nevezik (görögül. peri– körül, osteon- csont), a belső, a csontüreg felé néző pedig a belső periosteum vagy endosteum (görögül. eondon- belül). A csonthártya két rétegből áll: a külső rostos (kötőszöveti) réteg, amely nemcsak rugalmas védőburok, hanem a szalagok és inak rögzítésének helye is; és egy belső réteg, amely biztosítja a csont vastagságának növekedését. Az endosteum fontos a csont helyreállításához, és bizonyos mértékig hasonló a csonthártya belső rétegéhez; olyan sejteket tartalmaz, amelyek mind növekedést, mind csontfelszívódást biztosítanak.
Sok csontban, különösen a végtagcsontokban, a csigolyákban, a bordákban és a medencében mélyen található a csontvelő, amely a szervezet vérsejtek fő forrása. Az embrionális időszakban és közvetlenül a születés után számos gerincesben, beleértve az emlősöket is, a (vörös) csontvelő szinte minden csontban megtalálható, és nagyon gazdag vérképző sejtekben. Az életkor előrehaladtával a csontvelő hematopoietikus aktivitása csökken, és a zsírsejtek (sárga csontvelő) válnak fő összetevőjévé.
Sejtelemek és csontfejlődés.
Az állatok élete során a csontok folyamatosan megújulnak. Sok csont, különösen azok, amelyek a fejlődés korai szakaszában alakulnak ki, nem specializálódott mesenchymalis sejtekből alakulnak ki, amelyek minden típusú kötőszövet forrása. A jövőbeni csont lokalizáció helyein a mesenchymalis sejtek csoportjai fokozatosan differenciálódnak, és elkezdik aktívan termelni és kiválasztani az intercelluláris csontanyag szerves komponensét; ezeket a sejteket oszteoblasztoknak nevezik. A szerves komponens képződése után megkezdődik a meszesedés - a kalcium-foszfát lerakódása. Egy későbbi szakaszban az osteoblastok érett csontsejtekké - oszteocitákká - alakulnak át. Az oszteociták fő funkciója a szövetek meszesedésének kívánt szintjének fenntartása. A leírt módon történik az ún. elsődleges csontok, például a parietális és a frontális csontok. A méhen belüli fejlődés későbbi szakaszaiban fellépő tubuláris és egyéb (másodlagos) csontok kialakulása eltérően megy végbe: először a leendő csont növekvő porcos modellje alakul ki, majd a magzat fejlődésével, valamint a gyermek születése esetén a porcokat fokozatosan csontszövet váltja fel. A csontszövet reszorpcióját az oszteoklasztok biztosítják - a csontmakrofágok speciális típusa, amelyek vérmonocitákból fejlődnek ki. Az oszteoklasztok olyan enzimeket termelnek, amelyek hatékonyan oldják és elpusztítják a csontanyagot.
Csontátalakítás.
Szinte minden csont megváltoztatja alakját az állat növekedése során, amit az egyik helyen csontnövekedés, a másikon pedig a pusztulás ér el. Például a végtagok csontjai nemcsak hosszában, hanem szélességében is nőnek. A csonthártya az oszteoblasztok forrása, amelyek biztosítják a csontszövet lerakódását a külső felszínen, míg az endostealis osteoclastok elpusztítják és felszívják a csontot, ezáltal kitágítják a velőüreget. Még az általános növekedés hiányában is a csontszövet állandó átrendeződése következik be: a régi csontszövet felszívódik, és újjal helyettesíti. Kutyáknál például a csontszövet akár 10%-a is kicserélődik évente.
A csontok átépülése rendszeresen megtörténik a funkcionális változások hatására, mint például a csontnövekedés azokon a területeken, ahol a súly miatt nő a nyomás; vezető szerepet játszik a sérülések utáni csontpótlásban is, különösen törések során, amikor a seb elsődleges gyógyulását követi a szerkezetátalakítás, amely fokozatosan visszaállítja a csont eredeti alakját.
Vérellátás
kritikus a csontképzésben. A mesenchymalis sejtek oszteoblasztokká történő differenciálódása csak kapilláris véráramlás jelenlétében történik; kapillárisoktól megfosztott mesenchyma porcszövetet termelő sejtekké alakul. Mivel a csontok (különösen az oszteonok) gyakran lerakódnak az erek körül, ezek határozzák meg számos vázcsont háromdimenziós szövetszerkezetének kialakulását.
Betegségek.
A csontbetegségek mindhárom fő folyamatot megzavarhatják, amelyek a csontnövekedést és az átépülést kísérik: az oszteoblasztok szerves csontmátrix termelése; a csontbázis meszesedése; csontreszorpció osteoclastok által. A skorbut számos kötőszövetet érint, beleértve a csontnövekedést azáltal, hogy megzavarja a kollagén, a csontszövet szerves összetevője termelését. Mivel a meszesedést közvetlenül nem befolyásolja, a keletkező kis mennyiségű szerves anyag túlzott mészkőbe kerül. A csontnövekedés szinte teljesen leáll, és nagyon törékennyé válik. Éppen ellenkezőleg, angolkór (amely gyermekeket érint) és osteomalacia (felnőttek betegsége) esetén a meszesedés jelentősen károsodik. Az oszteoblasztok kollagént termelnek, de az nem meszesedik a vérben oldott kalcium-foszfát alacsony szintje miatt. Mindkét betegség tünetei közé tartozik a csont deformitása és a csontszövet általános lágyulása. Egy másik gyakori csontbetegség a csontritkulás, amely gyakran idős embereknél fordul elő. Ennél a betegségnél a csontanyag szerves és ásványi komponenseinek aránya nem változik, de az oszteoklasztok fokozott aktivitása oda vezet, hogy a csontfelszívódás intenzívebb, mint a képződése. Az oszteoporózis által érintett csont fokozatosan elvékonyodik, legyengül és hajlamos a törésre. Ezek a következmények különösen gyakoriak a gerinc oszteoporózisában.
Csontszövet
A csontszövet (textus ossei) a kötőszövet egy speciális típusa, amely az intercelluláris szerves anyagok magas mineralizációjával rendelkezik, és körülbelül 70%-ban szervetlen vegyületeket, főként kalcium-foszfátokat tartalmaz. A csontszövetben több mint 30 nyomelemet (réz, stroncium, cink, bárium, magnézium stb.) találtak, amelyek létfontosságú szerepet játszanak a szervezet anyagcsere-folyamataiban.
A szerves anyagokat - a csontszövet mátrixát - főként a kollagén típusú fehérjék és lipidek képviselik. A porcszövethez képest viszonylag kis mennyiségű vizet, kondroitin-kénsavat, de sok citromsavat és egyéb savakat tartalmaz, amelyek komplexeket képeznek a kalciummal, ami átitatja a csont szerves mátrixát.
Így a csontszövet szilárd intercelluláris anyaga (a porcszövethez képest) nagyobb szilárdságot, ugyanakkor törékenységet ad a csontoknak. A szerves és szervetlen komponensek egymással kombinálva határozzák meg a csontszövet mechanikai tulajdonságait - a feszültségnek és a tömörítésnek ellenálló képességét.
A magas fokú mineralizáció ellenére a csontszövetek alkotóanyagaik állandó megújulásán, állandó pusztulásán és keletkezésen, valamint a változó működési feltételekhez alkalmazkodó változásokon mennek keresztül. A csontszövet morfofunkcionális tulajdonságai az életkortól, a fizikai aktivitástól, a táplálkozási feltételektől, valamint az endokrin mirigyek aktivitásától, a beidegzéstől és egyéb tényezőktől függően változnak.
Osztályozás
A csontszövetnek két fő típusa van:
retikulofibrus (durva rostos),
lamellás.
Az ilyen típusú csontszövetek szerkezeti és fizikai tulajdonságaikban különböznek egymástól, amelyeket főként az intercelluláris anyag szerkezete határoz meg. A durva rostos szövetben a kollagénrostok vastag, különböző irányba futó kötegeket, a lamellás szövetben pedig a csontanyag (sejtek, rostok, mátrix) lemezrendszereket alkotnak.
A csontszövetbe beletartozik a dentin és a fogcement is, amelyek az intercelluláris anyag magas fokú mineralizációja és a támasztó, mechanikai funkciója tekintetében hasonlítanak a csontszövethez.
Csontsejtek: oszteoblasztok, oszteociták és oszteoklasztok. Mindegyik a porcszövet sejtjeihez hasonlóan mesenchymából fejlődik ki. Pontosabban a mezoderma szklerotómának mesenchymalis sejtjeiből. Az oszteoblasztok és az oszteociták azonban ugyanúgy kapcsolódnak egymáshoz, mint a fibroblasztok és a fibrociták (vagy a chondroblastok és a hodrociták). De az osteoclastok más eredetűek - hematogén.
Csont differenciálódás és osteohisztogenezis
A csontszövet fejlődése az embrióban kétféle módon történik:
1) közvetlenül a mesenchymából - közvetlen osteogenezis;
2) mesenchymából egy korábban kifejlesztett porcos csontmodell helyett - ez indirekt osteogenezis.
A csontszövet posztembrionális fejlődése fiziológiás és reparatív regenerációja során megy végbe.
A csontszövet fejlődése során csontdifferenciál alakul ki:
őssejtek,
félőssejtek (preoszteoblasztok),
osteoblastok (a fibroblasztok egy fajtája),
oszteociták.
A második szerkezeti elem az oszteoklasztok (a makrofágok egy fajtája), amelyek vér-őssejtekből fejlődnek ki.
Az ős- és félős osteogén sejteket morfológiailag nem azonosították.
Az osteoblastok (a görög osteon - csont, blastos - rudiment szóból) fiatal sejtek, amelyek csontszövetet hoznak létre. Csontban csak a periosteumban találhatók. Képesek elszaporodni. A formálódó csontban az oszteoblasztok szinte összefüggő rétegben borítják a fejlődő csontnyaláb teljes felületét.
Az oszteoblasztok alakja különböző lehet: köbös, piramis vagy szögletes. Testméretük körülbelül 15-20 mikron. A mag kerek vagy ovális alakú, gyakran excentrikusan helyezkedik el, és egy vagy több magot tartalmaz. Az oszteoblasztok citoplazmájában a granuláris endoplazmatikus retikulum, a mitokondriumok és a Golgi apparátus jól fejlett. Jelentős mennyiségű RNS-t és magas alkalikus foszfatáz aktivitást tartalmaz.
Az oszteociták (a görög osteon - csont, cytus - sejt szóból) a csontszövet domináns érett (végleges) sejtjei, amelyek elvesztették osztódási képességüket. Folyamatos formájuk van, kompakt, viszonylag nagy magjuk és gyengén bazofil citoplazma. Az organellumok gyengén fejlettek. A centriolok jelenlétét az oszteocitákban nem állapították meg.
A csontsejtek csontrésekben helyezkednek el, amelyek követik az oszteocita körvonalait. Az üregek hossza 22-55 mikron, szélessége 6-14 mikron. A csontüregek csatornái szövetfolyadékkal vannak megtöltve és anasztomóznak egymással és a csontba belépő erek perivaszkuláris tereivel. Az oszteociták és a vér közötti anyagcsere e tubulusok szövetfolyadékán keresztül történik.
Az oszteoklasztok (a görög osteon szóból – csont és clastos – összetörve) hematogén természetű sejtek, amelyek elpusztíthatják a meszesedett porcot és csontot. Átmérőjük eléri a 90 mikront vagy többet, és 3-tól több tucatnyi magot tartalmaznak. A citoplazma enyhén bazofil, néha oxifil. Az oszteoklasztok általában a csonttrabekulák felszínén helyezkednek el. Az oszteoklasztnak az elpusztult felülettel szomszédos oldala citoplazmatikus folyamatokban gazdag (hullámos szegély); ez a hidrolitikus enzimek szintézisének és szekréciójának területe. Az oszteoklaszt perifériája mentén van egy zóna, ahol a sejt szorosan tapad a csont felszínéhez, amely mintegy lezárja az enzimek hatásterületét. A citoplazmának ez a zónája könnyű és kevés organellumát tartalmaz, kivéve az aktinból álló mikrofilamentumokat.
A citoplazma perifériás rétege a hullámos szél felett számos kis hólyagot és nagyobb vakuolumot tartalmaz.
Úgy tartják, hogy az oszteoklasztok CO2-t bocsátanak ki a környezetbe, a karboanhidráz enzim pedig elősegíti a szénsav (H2CO3) képződését és a kalciumvegyületek feloldódását. Az oszteoklaszt gazdag mitokondriumokban és lizoszómákban, amelyek enzimei (kollagenáz és egyéb proteázok) lebontják a csontszövet mátrixának kollagénjét és proteoglikánjait.
Úgy gondolják, hogy egy oszteoklaszt annyi csontot képes elpusztítani, amennyit 100 oszteoblaszt hoz létre ugyanabban az időben. Az oszteoblasztok és oszteoklasztok működését hormonok, prosztaglandinok, funkcionális terhelés, vitaminok stb. kapcsolják össze és szabályozzák.
Az intercelluláris anyag (substantia intercellularis) egy szervetlen sókkal impregnált bázikus amorf anyagból áll, amelyben kollagénrostok helyezkednek el, kis kötegeket alkotva. Főleg fehérjét tartalmaznak - I. és V. típusú kollagént. A rostok iránya lehet véletlenszerű - a retikulofibrosus csontszövetben, vagy szigorúan orientált irány - a lamellás csontszövetben.
A csontszövet alapanyaga a porcokhoz képest viszonylag kis mennyiségben tartalmaz kondroitin-kénsavat, de sok citromsavat és egyéb savakat tartalmaz, amelyek komplexet képeznek a kalciummal, ami átitatja a csont szerves mátrixát. A csontszövet fő anyagában a kollagén fehérje mellett nem kollagén fehérjék (oszteokalcin, szialoprotein, oszteonektin, különféle foszfoproteinek, mineralizációs folyamatokban részt vevő proteolipidek), valamint glikozaminoglikánok találhatók. A csont alapanyaga hidroxiapatit kristályokat tartalmaz, amelyek a csont szerves mátrixának fibrillumaihoz képest rendezetten helyezkednek el, valamint amorf kalcium-foszfátot. A csontszövetben több mint 30 nyomelemet (réz, stroncium, cink, bárium, magnézium stb.) találtak, amelyek létfontosságú szerepet játszanak a szervezet anyagcsere-folyamataiban. A fizikai aktivitás szisztematikus növelése a csonttömeg 10-ről 50%-ra történő növekedéséhez vezet a magas mineralizáció miatt.
A csontváz három fontos funkciót lát el: mechanikai, védő és metabolikus (metabolikus). Mechanikus funkció. A csontok, porcok és izmok alkotják a mozgásszervi rendszert, melynek zavartalan működése nagyban függ a csontok erősségétől. Védő funkció. A csontok képezik a létfontosságú szervek (mellkas, koponya, medencecsontok, gerinc) keretét. Csontvelőt is tartalmaznak, amely kritikus szerepet játszik a vérsejtek és az immunrendszer fejlődésében.
Metabolikus funkció. A csontszövet kalcium- és foszforraktárként működik, és részt vesz a szervezet ásványi anyagcseréjében, ami nagy labilitásának köszönhető.
Vannak szivacsos és tömör csontszövetek, amelyek összetétele és mátrixszerkezete hasonló, de sűrűségük különbözik.
A tömör csontszövet az érett csontváz 80%-át teszi ki, és körülveszi a csontvelőt és a szivacsos csontterületeket.
A tömör csontszövethez képest a szivacsos csontszövet térfogategységenként körülbelül 20-szor nagyobb felülettel rendelkezik.
A tömör csont és a csontos trabekulák képezik a csontvelő vázát.
A csontszövet az dinamikus rendszer, amelyben az ember élete során a régi csont tönkremenetelének és az új csontképződésnek a folyamatai zajlanak, ami a csontszövet átépülésének ciklusát alkotja. Ez egy szekvenciális folyamatok láncolata, amelyen keresztül a csont növekszik és megújul.
Gyermek- és serdülőkorban a csontok aktív átalakuláson mennek keresztül, a csontképződés dominál a csontpusztulás (reszorpció) felett.
A csontok két fő részből állnak: szerves és szervetlen. A csont szerves alapja több osztályba tartozó sejtek. Az oszteoblasztok építő sejtek csoportját képviselik, az oszteoklasztok elpusztítják a csontszövetet, eltávolítva a felesleget. A csontok fő szerkezeti egysége az osteocyták, amelyek kollagént szintetizálnak. A csontsejtek - oszteoblasztok, oszteociták és oszteoklasztok - a csont 2%-át teszik ki.
Osteociták- oszteoblasztokból származó erősen differenciált sejtek, melyeket mineralizált csontmátrix vesz körül, és kollagénszálakkal teli oszteocita résekben helyezkednek el. Az érett emberi csontvázban az oszteociták az összes osteogén sejt 90%-át teszik ki.
Az oszteoblasztok és oszteociták bioszintetikus aktivitása, ezzel összefüggésben az intercelluláris anyag szerveződése függ a terhelési vektor nagyságától és irányától, a hormonális hatások természetétől és nagyságától, valamint a sejt lokális környezetének tényezőitől. Ezért a csontszövet labilis és folyamatosan változó szerkezet.
A csontszövet reszorpciójának egyik legintenzívebb módszere az oszteoklasztikus reszorpció oszteoklasztok végzik. A csontvázon kívüli makrofág monocita prekurzorokból származnak.
Csontmátrix a térfogat 90%-át foglalja el, a többit sejtek, vér és nyirokerek teszik ki. A csontszövet intercelluláris anyagának alacsony a víztartalma.
A csontmátrix szerves és ásványi komponensekből áll. A szervetlen komponensek a csont tömegének körülbelül 60% -át teszik ki, a szerves - 30%; a hosszú távú sejtek és a víz körülbelül 10%-ot tesz ki. Összességében az ásványi mátrix a tömör csontban valamivel kevesebb, mint a szerves mátrix tömegben és százalékban.
A csontszövet több mint 30 mikroelemet tartalmaz: magnéziumot, rezet, cinket, stronciumot, báriumot és másokat, amelyek aktívan részt vesznek a szervezet anyagcsere-folyamataiban.
A csontok a test legnagyobb ásványi bankja. 99% kalciumot, 85% foszfort és 60% magnéziumot tartalmaznak. Az ásványi anyagok folyamatosan elhasználódnak a szervezet szükségleteihez, ezért szükség van azok pótlására.
Bizonyos életszakaszokban (terhesség, szoptatás, pubertás gyermekeknél, menopauza nőknél, stresszes helyzetek, számos bél- és endokrin rendszerbetegség esetén, amikor a kalcium és a vitaminok felszívódása sérülések miatt károsodik) fokozott kalciumszükséglet.
Különösen a kalcium gyorsan elfogy a hormonális változások során női test (terhesség, menopauza). A kismamák számára nagyon fontos, hogy gondoskodjanak a táplálék megfelelő kalciumtartalmáról, mert ettől függ a gyermek csontvázának megfelelő kialakulása, fejlődése, a jövőbeni fogszuvasodás hiánya. A kalcium pótlása szükséges a szervek és rendszerek normális működéséhez, valamint számos betegség, köztük a csontritkulás megelőzéséhez.
Normális esetben a csontszintézis és a reszorpció közötti egyensúly nagyon lassan változik. De számos hatásnak van kitéve mind az endokrin rendszer (a petefészkek hormonjai, a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy hormonjai, a mellékvesék), mind a környezet és sok más tényező. A szabályozó és anyagcsererendszerek legkisebb meghibásodása pedig az építősejtek és a pusztító sejtek közötti egyensúly felbomlásához, valamint a csontok kalciumszintjének csökkenéséhez vezet.
A legtöbb ember 25 és 35 év között éri el a maximális csonttömeget. Ez azt jelenti, hogy ebben az időben a csontok a legnagyobb sűrűséggel és szilárdsággal rendelkeznek. Sajnos ezek a tulajdonságok a jövőben fokozatosan elvesznek, ami csontritkulás kialakulásához, és ezt követően váratlan törésekhez vezethet.
A csontszövet állapota:
A - normál;
B - csontritkulás esetén
Csontszövet modellezése és átalakításaösszetett tényezők együttese biztosítja. Ide tartoznak a szisztémás tényezők, amelyek között a hormonok két csoportja különböztethető meg:
- kalcium-szabályozó hormonok (mellékpajzsmirigy hormon, kalcitriol - a 03-vitamin aktív metabolitja, kalcitonin);
- egyéb szisztémás hormonok (glükokortikoidok, nemi hormonok, tiroxin, növekedési hormon, inzulin stb.).
A növekedési faktorok nagy csoportba tömörítve részt vesznek a csontremodelling szabályozásában: inzulinszerű növekedési faktorok (IGF-1, IGF-2), fibroblaszt növekedési faktor, transzformáló növekedési faktor (TGF-β), vérlemezke-eredetű növekedés tényező stb.
Fontos szerepe a csontanyagcsere és az ásványi anyagcsere szabályozásában Más, a sejtek által termelt mikrokörnyezeti faktorok is szerepet játszanak: prosztaglandinok, morfogenetikus fehérjék, oszteoklaszt-aktiváló faktor stb.
A hormonok közül a csontanyagcserére és a kalcium homeosztázisra a legjelentősebb hatást a mellékpajzsmirigyhormon, a D-vitamin és metabolitjai, kisebb mértékben a kalcitonin gyakorolja. Nőkben a csontszövet anyagcseréjének szabályozását az ösztrogének befolyásolják. Szinte az összes többi, a szervezet mirigyei által termelt hormon részt vesz a csontok átalakulásának szabályozásában.
A csont- és porcszövet progenitor sejtjei
Csontsejtek mezenchimális (mezenchimális, mezodermális) eredetűek. A felnőtt szervezetben osteogén ősprekurzor sejtekből képződnek, amelyek a csont és a porc vagy a csontvelőszövet határán lokalizálódnak. Differenciálódnak, oszteoblasztokká, majd oszteocitákká alakulnak. A hosszú csöves csontok növekedése enchondralis csontosodás révén történik. Ezenkívül a diafízisek szélességének növekedése csak a periosteumból, a metafízisek pedig csak az endosteumból származnak. A csontfelszívódás folyamata ennek megfelelően ellenkező irányú (Burne, 1971, 1976; Friedenstein, Lalykina, 1973).
A csont- és porcszövet képződésének sémája, A.Ya munkái alapján. Fridenshteina, E.A. Luria (1980), A.Ya. Friedenstein és munkatársai (1999), I.L. Chertkova, O.A. Gurevich (1984), V.P. Shakhova (1996). N. Castro-Malaspina és munkatársai (1980, 1982) néhány módosítással az ábrán láthatók.
Az osteogenezis, chondrogenesis és osteoclastogenesis sémája. CKKH - csont- és porcszövet őssejtje, CKK - vérképző őssejt, PPKK - vérképző szövet pluripotens prekurzorsejtje, PCKH - csont- és porcszövet pluripotens prekurzorsejtje, B(U)KPKH - bi(uni)potens progenitor sejt csont és porcszövet, KPKM - a vérképző mikrokörnyezetet hordozó sejt, CFUf - fibroblasztok kolóniaképző egysége, U (B) KPK (X, M, G, E, Meg, T, V) - unipotens (bipotens) prekurzor csontsejt (porc, makrofág, granulocita, eritroid, megakariocita, T és B limfoid)
A csontszövet képződésének folyamata egy összetett, többlépcsős folyamat, amelyben a különböző hisztogenetikai származású sejtek szekvenciális átalakuláson mennek keresztül proliferáción, differenciálódáson és specializálódáson keresztül, hogy egy összetett szerkezetet, úgynevezett csontot képezzenek.
Hangsúlyozni kell, hogy ha az embriogenezis során csont- és porcos szövet képződik a mezoderma dorsalis szomitjából, akkor az a hematopoietikus szövet, amelyből az oszteoklasztok származnak, a splanchnicus mesoderma stádiumában van. Histogenezisüket tekintve az oszteociták és az oszteoblasztok közelebb állnak a kötőszövetekhez, izom- és bőrelemekhez, az oszteoklasztok pedig a vérsejtekhez és az endotéliumhoz (Coalson, 1987). Úgy tűnik, hogy az osteoclastoblastomákban a hám- és izomszövet jelenléte alátámasztja ezt a nézetet.
Az embrionális fejlődésben az osteochondrogenesis és a hematopoiesis fejlődési irányának eltérése után érett szervezetben a csontsejtek képződése egy differenciáltabb, szövetekben rögzített vagy keringő éretlen stromaelemből (mezoderma sejt, differenciálatlan fibroblaszt, oszteogén prekurzor vagy prekurzor) (Friedenstein, Luria, 1980; Alberst és mtsai, 1994; Omelyanchenko és mtsai, 1997). A csont- és porcszövet pluripotens őssejtje mellett differenciáltabb prekurzorok is léteznek. A BMSC-k nagy proliferációs potenciállal rendelkeznek, és pluripotensek. Legalább csont- és (vagy) porcos kariocitákat képeznek, amelyek túlnyomórészt a sejtciklus G1-G2 szakaszában vannak (Fridenstein, Lalykina, 1977; Friedenstein, Luria, 1980; Friedenstein és mtsai, 1999; Chertkov, Gurevich, 1984).
Szövettenyészetben in vivo és in vitro porcot vagy csontszövetet képeznek, amely telepek formájában is megjelenhet, amelyeket a fibroblasztok-COEF kolóniaképző egységeiként jelölnek (Friedenstein és Luria, 1980). A sugárzási kimérákon végzett kromoszómális és biokémiai markerek felhasználásával kimutatták, hogy a CFU-k klonális természetűek, származásukban különböznek a csontvelő hematopoetikus sejtjétől, beleértve az oszteoblasztokat és az oszteocitákat (Chertkov és Gurevich, 1984).
Megvizsgáltuk a kapcsolatot a táptalajba juttatott kariociták száma és a Balb/c egerekből származó csontvelőszövet szuszpenziós tenyészetében képződött telepek száma között. Ehhez a csontvelőt szilikonizált csőbe mostuk, 20% magzati szarvasmarha szérumot, 40 μg/ml gentamicint, 200 mM L-glutamin hepest tartalmazó D-MEM táptalajban szuszpendáltuk, és 2-3 hétig műanyagban tenyésztettük. injekciós üvegek 37°-on WITH. Az oltási sűrűség 104 és 107 sejt/ml között volt.
A CFU képződésének függősége Balb/c egerekből származó különböző mennyiségű csontvelősejtek tenyészetbe történő bejuttatásától
A bemutatott adatok azt mutatják, hogy általában véve a tenyészetbe bevitt mielokariociták száma és a CFUf közötti kapcsolat lineáris, ami ismét megerősíti azok klonális eredetét.
A vesekapszula alá vagy a bőr alá ültetve képesek csont- vagy porcszövetet képezni.
Stresszes F1 egerekből (CBAxC57Bl) csontvelő-transzplantáció után a vesekapszula alatt növesztett ektopiás csontszövet makroszkópos mintája. A bal oldalon, a szerv felső pólusán jól látható a csontképződés nagy fókusza. Jobb oldalon - vezérlő (csontvelő nem stresszes állatból)
A BMSC-k egyik tulajdonsága, hogy megtartják proliferációs és differenciálódási potenciáljukat az eredeti tenyészet ismételt átvitele során egyik donorról a másikra. Nyilvánvalóan ezen a szinten a genomi károsodás osteosarcomák kialakulásához vezet.
A BMSC-k differenciálódása következtében differenciáltabb BPKC típusú (csont- és porcszövet prekurzor sejtek) vagy BKKKH (bipotens) prekurzor sejtek képződnek, majd - UPKKH és UPKKH (unipotens csont vagy porc). Bármely szövet, beleértve a csontot, progenitor sejtkészletének általános mintája az önmegújulási és proliferációs képesség fokozatos csökkenése, a pluripotencia elvesztése, a sejt S-periódusában található prekurzorok arányának növekedése. ciklus, a növekedési faktorok, hormonok, citokinek és más szabályozó molekulák hatásával szembeni érzékenység növekedése. Elméletileg ez a folyamat egyenletesen vagy görcsösen mehet végbe. Emiatt az oszteogenezis lefolyása különböző módokon és ütemben mehet végbe, morfofunkcionális tulajdonságaiban minőségileg és mennyiségileg eltérő csontszövet képződésével. Véleményünk szerint a bioanyag csontba juttatása szükségszerűen magában foglalja az osteogén sejtek fejlődésének egyik vagy másik útját. Sajnos azonban ebben a rendkívül érdekes irányban nem találtunk munkát.
Ha a PKPKH pluripotenciájú, akkor a BKPKH porcot vagy csontszövetet, az UKPKH csak csontot, az UKPKH pedig porcot alkot. Meg kell jegyezni, hogy a progenitorsejtek minden kategóriája rendkívül heterogén populációt képvisel, amelyen belül a morfofunkcionális tulajdonságok széles tartományban változnak. Ezen túlmenően a CP fejlesztésének minden szakaszában jelentős számú átmeneti forma létezik, amelyek a meglévő technológiák segítségével még mindig nem azonosíthatók. Annak ellenére, hogy a stromális és oszteogén progenitor sejtek azonosítására szolgáló módszereket már a 70-es évek elején felfedezték, nem sikerült egyértelmű előrelépést elérni tulajdonságaik, szabályozási módszereik és a csontszövet-remodelling folyamataiban betöltött szerepük megértésében (Fridenstein, Lalykina, 1973; Friedenstein és munkatársai, 1999; Chertkov, Gurevich, 1984; Stetsulla, Devyatov, 1987; Omelyanchenko és munkatársai, 1997).
Megjegyzendő, hogy a csont- és porcszövet ős- és elkötelezett progenitor sejtjei helyi és távoli szabályozó mechanizmusok irányítása alatt állnak. Az utolsó csoportba azok a tényezők tartoznak, amelyek a neuroendokrin, immun-, retikuloendoteliális, opiát, NO és más rendszereken keresztül fejtik ki hatásukat, hosszú távú hírvivők (ösztrogének, glükokortikoidok, endorfinok, adrenalin stb.) termelésével vagy megkötésével. A lokális mechanizmusok a csontszövet mikrokörnyezetének morfofunkcionális tulajdonságainak közvetlen változásán, intercelluláris kontaktusokon, citokinek, mediátorok, rövid élettartamú bioaktív anyagok lokális termelődésén keresztül működnek. Az intercelluláris kölcsönhatások a morfogenetikai folyamatokhoz tartoznak, szabályozzák a sejtek differenciálódását, specializálódását és morfogenezisét a szövetekben és szervekben. Megvalósításuk mechanizmusait pozicionális-információs és induktív kölcsönhatások segítségével hajtják végre. Még mindig keveset tanulmányozták őket. A helyzetinformáció fogalma szerint azonban a testben morfogenetikus mező van. Ezt a homeotikus gének, mint például a HOX1, HOX2, HOX3, HOX4, HOX7 expressziója szabályozza, arra kényszerítve a sejteket, hogy ne csak a lokalizáció helyére emlékezzenek a koordinátatengelyeknek megfelelően, hanem a küldetés teljesítésére is. életük során végezzenek például csontpótlást, ha az sérült. Úgy gondolják, hogy a mezenchimális elemek, különösen a makrofágok, az oszteoblasztok, az oszteociták, az oszteoklasztok, az endotélium és a fibroblasztok fontos szerepet játszanak a helyzetinformáció fenntartásában (Gilbert, 1994).
Az indukciós mechanizmusok szabályozzák az önmegújuló sejtpopulációk proliferációs és differenciálódási folyamatait citokinek, növekedési faktorok, különféle metabolitok és rövid távú hírvivők segítségével, egészen a közvetlen sejtkölcsönhatásokig.
A poli- és bipotens osteogén prekurzorok differenciálódási irányának megválasztásának sajátossága, hogy az elsősorban az oxigén parciális nyomásától függ. Ha ez a nyomás elég magas, akkor csontprekurzorok fejlődnek ki az oszteogenezis irányába, ha pedig alacsony, akkor éppen ellenkezőleg, porcszövetet képeznek (Bassett, Herman, 1961). Emlékeztetni kell arra, hogy a sejtek megfelelő oxigénellátása csak fejlett mikrovaszkuláris hálózat jelenlétében lehetséges: a csontprekurzorok eltávolításának maximális mértéke nem haladhatja meg a 100 μm-t (Ham és Cormack, 1983).
Osteon rendszer
A Havers-rendszert a felnőtt csontokban folyamatosan frissítik. Ebben az esetben mindig meg lehet különböztetni az oszteonok többféle típusát - fejlődő vagy fejlődő (5-10%), érett (50-75%), degeneráló vagy involúciós (10-20%), rekonstruálódó (5-10%). és életképtelen (5-10).%).
Úgy tartják, hogy az oszteon (haversi rendszer) csak a monociták, makrofágok és oszteoklasztok hatására kialakuló alagút alapján jön létre, amelyet belülről töltenek meg az oszteoblasztok és oszteoklasztok (Ham és Cormack) alkotta koncentrált csontszövetrétegekkel. , 1983). Meg kell jegyezni, hogy az osteon rendszer egy mobil szerkezet, amely folyamatosan fejlődik. Paradox módon nagyon kevés munka foglalkozik az oszteonkinetika tanulmányozásával. Radionuklid kutatási módszerekkel megállapították, hogy a csontszövet felszíni rétegének éves pótlási üteme 5-10% (Harris, Heaney, 1969). Nyilvánvalóan az oszteonok megújulásának üteme hasonló paraméterekkel rendelkezik. Érdekes módon az oszteonok átmérője a fejlődés során nem állandó érték, hanem számos egymást követő változásnak van kitéve élete során. A szakirodalmi és saját adataink elemzése lehetővé teszi azt a feltételezést, hogy a Havers-rendszer határai, amelyet a cementáció vonala korlátoz, fiatal, fejlődő és rekonstrukciós osteonokban 80-150 μm, érettekben - 120-300 és involúciós. , degeneráló - kevesebb, mint 200 μm. Ha a csonthártya/csont határon megy végbe az oszteonképződés folyamata, akkor csatorna helyett az elején egy barázda képződik, melynek falait oszteogén sejtek bélelik, amelyek szaporodva bordáznak. Ezeknek a sejtnyúlványoknak a falai összezáródnak, és egy üreget alkotnak, amelyen belül általában legalább egy tápláló artéria van. Az oszteogén sejtek oszteoblasztokká és oszteocitákká differenciálódnak és oszteont képeznek. Azt javasolták, hogy a traumatológiában használt anyag pórusátmérője megegyezzen az oszteonok méretével (Gunther et al., 1992). Ezek a szerzők azonban nem támasztották alá azt a fő kritériumot, amely szerint a pórusméretnek meg kell felelnie a fejlődő, rekonstruálódó, érett oszteonok átmérőjének. Ha ezt az elvet megsértik a pórusátmérő növelése vagy csökkentése irányában, akkor nem képződik teljes értékű csontszövet. Más szavakkal, feltételezhetjük, hogy az oszteonok mérete fontos morfiumképző tényező, amelyet figyelembe kell venni a mesterséges csontszövet létrehozásakor. Ennek a jelenségnek a mechanizmusa nem teljesen világos. Valószínűleg genetikailag be van programozva magukban az osteogén sejtekben, és a csont mikrokörnyezetének fontos eleme. Ugyanakkor hangsúlyozni kell, hogy a térfogati jellemzőkkel, például az oszteonok átmérőjével együtt, az anyagok létrehozásakor figyelembe kell venni más biológiai elveket is, amelyeket az alábbiakban tárgyalunk.
A.V. Karpov, V.P. Shakhov
A csontos halak osztálya a Halak teljes szuperosztályának túlnyomó többségét (több mint 20 000) tartalmazza. A csontos halak sokféle víztestben elterjedtek. Az életkörülmények sokfélesége meghatározza e csoport fajgazdagságát és rendkívüli változatosságát.
Az Osteichtyes osztályba tartozik minden csontos hal; pikkelyek - cikloid vagy ctenoid, az alaktól függően - sima vagy fogazott, ill. A fajok számát és a formák változatosságát tekintve a csontos halak sokkal jobbak, mint a porcos halak. A legfejlettebb talán a Teleostei (csontos hal) rend, amelybe a hering, pisztráng, lazac, ponty, angolna, repülőhal stb.
Az osztály főbb általános jellemzői a következők.
A csontváz bizonyos fokig mindig csontos. A csontváz kétféleképpen keletkezik. A csontosodás kezdeti típusa az úgynevezett bőr, vagy integumentáris csontok. Embrionális, a bőr kötőszöveti rétegében keletkeznek, függetlenül a csontváz azon porcos elemeitől, amelyekkel csak szomszédosak. Ezeknek a fejlődési jellemzőknek köszönhetően az integumentáris csontok általában lemezek formájúak. A halcsont az integumentáris csontokon kívül porcos vagy porcos csontokat is tartalmaz. Embrionális, a porcok oszteoblasztok által termelt csontanyaggal történő szekvenciális helyettesítése eredményeként jönnek létre. A szövettanilag kialakult chondralis csontok nem különböznek szignifikánsan az integumentáris csontoktól. A csontváz csontosodása, amely a chondralis csontok megjelenésén keresztül következik be, nem okoz jelentős változásokat a csontváz általános szerkezetében. Az integumentáris csontosodás kialakulása új vázelemek megjelenéséhez, következésképpen annak általános szövődményéhez vezet.
A légzőkészülékben az interbranchialis septa csökkent, és a kopoltyúszálak közvetlenül a kopoltyúíveken ülnek. A kopoltyúkészülék külsejét mindig egy csontos operkulum borítja.
A fajok túlnyomó többségének van úszóhólyagja.
A csontos halak túlnyomó többségénél a megtermékenyítés külsőleg történik, az ikrák kicsik, szarvszerű hártyák nélkül. Élénkség elenyésző számú fajban fordul elő. A csontos halak osztályozása rendkívül nehéz, jelenleg több nézet is létezik e csoport taxonómiájáról. Az egyiket vesszük alapul, és két alosztályt különböztetünk meg:
1) Rayuszonyos halak (Actinopterygii) alosztály 2) Lebenyúszójú halak (Sarcopterygii) alosztály.
A csontos halak külső és belső felépítése.
Külső szerkezet
A test mérete 1 cm-től (Fülöp-szigeteki géb) 17 m-ig (heringkirály) terjed; a kék marlin súlya eléri a 900 kg-ot. A test alakja általában megnyúlt és áramvonalas, bár néhány csontos hal dorsoventralisan vagy oldalirányban lapított, vagy fordítva, gömb alakú. A transzlációs mozgás a vízben a test hullámszerű mozgása miatt történik. Néhány hal a farokúszójával „segíti” magát. A páros oldalsó, valamint a hát- és anális uszonyok stabilizáló kormányként szolgálnak. Egyes halakban az egyes uszonyok tapadószervekké vagy párzási szervekké alakultak. A csontos halak testét kívülről pikkelyek borítják: placoid (fogak „parkettába fektetve”), ganoid (gerincű rombuszlemezek), cikloid (vékony, sima szélű lemezek) vagy ctenoid (tüskés lemezek), amelyek időnként cserélik, ahogy az állat nő. A rajta lévő növekedési gyűrűk lehetővé teszik a hal korának megítélését. Különböző típusú pikkelyek Sok hal bőrén jól kifejlődött nyálkahártya-mirigyek találhatók, váladékuk csökkenti a szembejövő vízáramlással szembeni ellenállást. Egyes mélytengeri halak bőrén világító szerveket hoznak létre, amelyek a fajuk azonosítására, az állomány megszilárdítására, a zsákmány csalogatására és a ragadozók elriasztására szolgálnak. E szervek közül a legösszetettebbek a reflektorokhoz hasonlítanak: világító elemekkel (például foszforeszkáló baktériumokkal), tükörreflektorral, membránnal vagy lencsével, valamint fekete vagy vörös szigetelő bevonattal rendelkeznek. A halak színe nagyon változatos. A halak háta általában kékes vagy zöldes (a víz színéhez igazodva), oldala és hasa ezüstös (a világos „égbolt” hátterében alig látható). Sok halat csíkok és foltok borítanak az álcázás érdekében. Ellenkezőleg, a korallzátonyok lakói ámulatba ejtik a színek lázadását.
Emésztőrendszer
A szájüregből a táplálék a garatba, onnan a nyelőcsőbe, majd a terjedelmes gyomorba vagy közvetlenül a belekbe jut (kárász). A gyomorban a táplálék részleges emésztése a gyomornedv hatására történik. Az élelmiszer végső emésztése a vékonybélben történik. Az epehólyag, a máj és a hasnyálmirigy csatornája a vékonybél kezdeti részébe áramlik. A vékonybélben a tápanyagok felszívódnak a vérbe, és a végbélnyíláson keresztül eltávolítják az emésztetlen ételmaradványokat.
Kiválasztó rendszer
A vízi környezetben való élet számos ozmoregulációs problémát eredményez, amelyek mind az édesvízi, mind a tengeri halakat érintik. A halak vérének ozmózisnyomása alacsonyabb (sósvízi halakban) és magasabb (édesvízi halakban) is lehet, mint a külső környezet ozmotikus nyomása. A porcos halak izoozmotikusak, ugyanakkor szervezetükben a sók koncentrációja jóval alacsonyabb, mint a környezetben. Ebben az esetben az ozmotikus nyomás kiegyenlítését a vér karbamid- és trimetil-amin-oxid (TMAO) megnövekedett tartalma miatt érik el. A porcos halak szervezetében a sók alacsony koncentrációjának fenntartása a vesék, valamint az emésztőrendszerhez kapcsolódó, speciális végbélmirigy általi sók kiválasztásának köszönhető. A végbél mirigy koncentrálja és eltávolítja a nátrium- és kloridionokat a vérből és a testszövetekből. A teleost halak nem izozmotikusak, ezért az evolúció során olyan mechanizmusokat fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik az ionok eltávolítását vagy visszatartását. A testben alacsony (környezethez viszonyítva) ionkoncentrációjú tengeri csontos halak folyamatosan vizet veszítenek, ami az ozmotikus nyomás hatására kifelé hagyja szöveteiket. Ezeket a veszteségeket a sós víz ivása és szűrése kompenzálja. A nátriumkationok és kloridionok a kopoltyúmembránokon keresztül, míg a magnéziumkationok és szulfát-anionok a veséken keresztül távoznak a vérből. Az édesvízi halak ezzel ellentétes problémával szembesülnek (mert szervezetükben nagyobb a sók koncentrációja, mint a környezetben). Ozmózisnyomásuk kiegyenlítődik a vízi környezetből a kopoltyúmembránokon keresztül történő ionok befogása, valamint a nagy mennyiségű karbamid felszabadulása miatt.
Légzőrendszer
Légzés a kopoltyúkon keresztül. A szájüregből a víz áthalad a kopoltyúréseken, átmossa a kopoltyúkat és kilép a kopoltyúfedők alól. A kopoltyúk kopoltyúívekből állnak, amelyek viszont kopoltyúszálakból és kopoltyúgereblyékből állnak. Egyes fajoknál elengedhetetlen a bőr légzése, vagy vannak adaptációk a levegő légzéséhez.
Keringési rendszer
A halak keringési rendszere zárt, a szív 2 kamrából áll: a pitvarból és a kamrából. Egy nagy véredény - az aorta - a kamrától a kopoltyúkig terjed, és kisebb artériákba ágazik. A kopoltyúkban az artériák apró erek - kapillárisok - sűrű hálózatát alkotják. Miután a vér oxigénnel dúsult (az oxigénnel dúsított vért artériásnak nevezik), az erek újra összeállnak egy artériává, amely kisebb artériákba és kapillárisokba ágazik. A test szerveiben a kapillárisok falain keresztül oxigén és tápanyagok jutnak a szövetekbe, a szövetekből pedig a vérbe - szén-dioxid és egyéb salakanyagok.
Tenyésztési rendszer
A legtöbb hal ivarmirigyei párban állnak, és az úszóhólyag mögött és közvetlenül alatta lévő testüregben fekszenek. A nőstény folyami süllőben azonban a petefészek páratlanná válik. A genitális nyílás a test hátsó részén nyílik az anális és a kiválasztó nyílások között. A halak túlnyomó többségénél külső megtermékenyítés figyelhető meg, melynek során a csírasejtek a külső környezetbe kerülnek. A halak költési időszak alatti összetett ösztönös viselkedését ívásnak nevezzük. A folyami sügér a második életévben éri el az érettséget. Az ívás azonnal megkezdődik, miután a víztesteket megtisztítják a jégtől. Az ívás előtt a halak színe különösen élénk lesz. Gyenge áramlású helyeken nagy állományokban gyűlnek össze. A nőstények hosszú ragasztott szalagok formájában ívják a tojásokat, amelyek a víz alatti növényzetre telepednek. Ugyanakkor ezek a hímek tejet termelnek, amely több millió apró spermiumot tartalmaz.
úszóhólyag
A süllő belső üregének felső részén, a belek felett terjedelmes úszóhólyag található, amely gázzal telt áttetsző zacskónak tűnik. Fő feladata, hogy pozitív felhajtóerőt biztosítson a halnak, mivel nehezebb a víznél. Az úszóhólyagot sűrű érhálózat veszi körül, amelyből gáz szabadul fel benne. Az úszóhólyag térfogatának növekedésével a süllő testsűrűsége csökken, és felúszik a víz felszínére. Ha a térfogat csökken, éppen ellenkezőleg, a test sűrűsége nő, és a hal lesüllyed a fenékre. Az úszóhólyag a bél hátsó falának kinövéseként fejlődik ki. A halak speciális hidrosztatikus szervet fejlesztettek ki - az oldalvonalat. Úgy néz ki, mint egy sor kis pórus, amelyek a test mentén húzódnak a fejtől a farokig. A pórusok egy csatornába vezetnek, amely a bőrben található. Számos idegvégződés közelíti meg. Az oldalvonal segítségével a halak értékelik a vízáram irányát és erősségét, a bemerülés mélységét és a különféle tárgyak közeledését. Az oldalvonal csak a heringrend képviselőinél hiányzik, mivel a víznyomást érzékelő szervek kopoltyúfedőiben fejlődnek ki.
Csontos halak csontváza.
A csontos halakban a csontváz porcát bizonyos fokig csontszövet váltja fel: fő- vagy pótcsontok képződnek. Ezenkívül a bőrben integumentáris csontok jelennek meg, amelyek aztán a bőr alá süllyednek, és a belső csontváz részét képezik. A csontos halak csontváza az axiális vázra, a koponyára (agyi és zsigeri), a páratlan uszonyok vázára, a páros uszonyok vázára és övükre oszlik.
Lebenyúszójú, tüdőhal és tokhalszerű halaknál az axiális vázban a támasztó funkciót a notochord látja el, amelyet sűrű kötőszöveti membrán vesz körül. A jól fejlett, néha részben elcsontosodott felső ívek csatornát alkotnak, amelyben a gerincvelő fekszik. A bordák a rosszul fejlett alsó ívekhez kapcsolódnak. E csoportok egyes ősei többé-kevésbé fejlett csigolyatesttel rendelkeztek. A soktollú és minden csontos halban az amphicoelous típusú (bikonkáv) csontos csigolyák jól fejlettek. Az erősen redukált notochord felépítése jellegzetes: a csigolyatestek közötti térben kitágul, és erősen leszűkült formában a csigolyatest közepén lévő csatornán halad át. A törzs csigolyái csontos felső íveket viselnek, amelyek hosszú felső tövisnyúlványokban végződnek; a legtöbb csontos halban jól fejlett hosszú és vékony csontos bordák a csigolyatestek keresztirányú nyúlványaihoz kapcsolódnak. A farokszakasz csigolyái tövisnyúlványokkal rendelkező felső íveket viselnek, a harántnyúlványok pedig lefelé mozdulnak, és páronként összeolvadva alsó íveket alkotnak, amelyeket az alsó nyúlványok zárnak le. Az ívek közötti tereket sűrű kötőszövetes film borítja. A felső csatorna tartalmazza a gerincvelőt; a farokcsigolyák alsó ívei alkotják a hemális csatornát, amelyben a farokartéria és a véna fut, védve az összenyomástól a szakasz erőteljes izmai. A csigolyák a felső ívek alján elhelyezkedő ízületi folyamatok segítségével kapcsolódnak egymáshoz. Az ilyen ízületek szilárdságot adnak az axiális váznak, miközben megtartják mozgékonyságát. A gerincoszlop túlnyomórészt vízszintes síkban hajolhat. A legtöbb csontos halnál a vékony izomcsontok mélyen az izmokban fekszenek, további támasztékot biztosítva az izomrostoknak.
A csontos halak koponyája, mint minden gerinces, velős (axiális) és zsigeri szakaszokra oszlik.
A tokhalnál az agykoponya porcos marad; Csak az öreg halakban jelennek meg benne apró csontosodások. Kívülről a porcos koponyát nagyszámú integumentáris csontból álló folyamatos héj borítja. A legtöbb csontos halat azonban az jellemzi, hogy az agykoponya porcát olyan fő csontokkal helyettesítik, amelyek közvetlenül egymás mellett helyezkednek el, vagy amelyeket porcmaradványok kötnek össze, és viszonylag kis számú kötőcsont - az elsődleges héj maradványai. Az agykoponya csontosodása igen fejlett a ganoidoknál (kivéve a tokféléknél) és a csontos halakban. Lebenyúszójú és tüdőhalaknál nagy mennyiségű porc marad vissza a koponyában, és csak néhány nagyobb csont fejlődik ki; elsődleges héjuk az integumentáris csontokból jól fejlett.
A csontos halakban a nyakszirti részben négy csont képződik, amelyek a foramen magnumot határolják - a fő (basioccipitale), két oldalsó (occipitale laterale) és a felső (supraoccipitale) occipitale. A koponya oldalfalában 5 fülcsont (ossa otici) található. Az orbita területén sphenoid csontok keletkeznek: oculosphenoideum, bázis (basisphenoideum) és laterális sphenoid (laterosphenoideum). A szaglórégió területén egy páratlan középső csont (mesethmoideum) és páros oldalsó szaglócsontok (ectoethmoideum) képződnek. Mindezek a csontok alapvetőek: a porcterületek csontosodásával fejlődnek. A koponya tetejét 3 pár integumentáris csont fedi: orrcsont (nasale), nagyon nagy frontális (frontale) és kicsi parietális (parietale). A koponya alját két párosítatlan integumentáris csont alkotja: a nagy parasfenoid (parasphenoideutn) és a fogat hordozó vomer (votner). A csontok összetett külső domborműve miatt nem mindig láthatóak közöttük a határok.
A koponya zsigeri csontváza porcos vagy elcsontosodott ívek rendszere, különböző mértékben - maxilláris, alulcsont és 5 kopoltyú; négy integumentáris csont alkotja az operculumot. Az integumentáris csontok erősítik az állkapocs ívét, kialakítva a másodlagos állkapcsokat. A csontos halakra jellemző a hyostyly: az állkapocsív és a másodlagos állkapcsok összekapcsolása az agykoponyával a hyoid ív felső elemén keresztül - medálok vagy hyomandibulare. Csak tüdőhalaknál a felső állkapocs egybeolvad a koponya aljával (autostyly), és a funkcióját vesztett inga mérete csökken.
A tokhal zsigeri csontváza sok porcot megtart, a másodlagos állkapcsok pedig gyengén fejlettek. A csontos halakban a porcokat ebben a szakaszban teljesen felváltják a csontok.
Az elsődleges felső állkapocs - a palatoquadrate porc - csontosodása következtében mindkét oldalon a fogat hordozó palatinum (palatinum), a hátsó részen pedig a hátsó pterygoid (metapterygoideum) és a négyzet alakú (quadratum) csontok alakulnak ki. Közöttük vannak az integumentáris külső és belső pterygoideum csontok (ectopterygoideum és entopterygoideum). Az elsődleges alsó állkapocs - a Meckel-porc, csontosodott, ízületi csonttá (articulare) alakul, és állkapocsízületet képez a négyzet alakú csonttal. A csontos halaknak jól fejlett másodlagos állkapcsai vannak, amelyek beépült csontokból készülnek; együtt nőnek, vagy szalagokkal kapcsolódnak az elsődleges állkapocs csontjaihoz. A felső állkapocsban ilyen másodlagos képződmények a premaxilla (praemaxillare) és a maxilláris (maxillare) csontok; fogak ülnek rajtuk (egyes fajoknál hiányoznak az egyik vagy mindkét csonton). Az erős integumentáris fogcsont (dentale) az alsó állkapocs fő részét képezi. A zsákmány megfogásának és megtartásának funkcióját az elsődleges és a másodlagos állkapocs egyaránt ellátja.
A fogak ereje és karaktere, valamint az állkapcsok egymáshoz viszonyított mérete és a szájnyílás helyzete tükrözi az egyes fajok táplálkozási specializációját.
A hyoid ívet a fő csontok alkotják. Felső elemét, a medált, egy nagy csont hyomandibulare képviseli, széles felső éllel az axiális koponya hallási szakaszához csatlakozva. A medál alsó végéről leszakadt kiegészítő csont symplecticum hyomandibulare révén a négyszögletű csonthoz (hyostyly!), egy rövid elcsontosodott interhyale szalagon keresztül - a hyoid ív alsó eleméhez - a hyoidhoz kapcsolódik. , amelyben több csontosodás képződik, amelyek gyakran egyesülnek a közös csont hyoideumba. A jobb és a bal oldali hyoidok elülső végeit egy páratlan csont - kopula köti össze, amely támogatja a nyelv redőjét. Vékony, ívelt csontok a kopoltyúmembrán hyoid sugaraihoz kapcsolódnak, megtámasztva a kopoltyúfedél bőrszerű szélét. A csontos halak operculumát integumentáris csontok alkotják. Egy erős, élesen ívelt preoperculum csont (praeoperculum) szorosan szomszédos a függő és a négyzet alakú csont hátsó széle mellett, amelyhez az operculum, az interoperculum és a suboperculum csontok csatlakoznak.
Kopoltyúívek 5 pár. Az első négy 4 csontos párosított elemből áll, amelyek kötésekkel vannak összekötve egymással; alatta elhelyezkedő ötödik párosítatlan elem köti össze az íveket egymással. Ezek a kopoltyúívek kopoltyúkat viselnek. Az ötödik (hátsó) kopoltyúív mindössze két nagy páros elemből áll; egyes fajoknál garatfogak vannak (a garatfogak alakja és mérete a táplálkozási specializációt tükrözi)
Páros végtagok és öveik. A páros végtagokat mell- és hasuszonyok képviselik. A mellúszókat a vállöv támasztja alá a hal testében (39. ábra). Két kis pótcsont (elsődleges) és több integumentáris csont képviseli. A helyettesítő csontok felső része - a lapocka (lapocka; 39. ábra, 1) - a szabad végtag artikulációjának területén található (könnyen megkülönböztethető egy kis kerek lyukkal a csont közepén). Közvetlenül alatta található a corvid csont, vagy coracoid (coracoideum; 39. kép, 2). Ez a két elem alkotja az elsődleges övet. Mozdulatlanul kapcsolódnak a nagy integumentáris csont cleithrumhoz (39. ábra, 3), melynek felső vége kissé előre van irányítva; egy kis csont, a supracleithrum csatlakozik hozzá, 39. ábra, 4.
A cleithrum pedig a hátsó parietális csonthoz kapcsolódik. A jobb és a bal kleithrum előre irányuló alsó vége össze van kötve egymással. A cleithrum mögött, a scapula és a coracoid közelében egy kis hátsó clavicularis csont található (postcleithrum; 39. kép 6). Minden nevezett csont párosítva van; ezek alkotják a másodlagos vállövet. A jobb és bal hátsó parietális csont az axiális koponyához kapcsolódik, ami az öv erősebb rögzítését biztosítja, és ezáltal fokozza támasztó funkcióját.
A mellúszó a tövénél egy sor kis csontot tartalmaz - radiálisak, amelyek a lapocka (részben a coracoidból) nyúlnak ki. A teljes szabad uszonypenge szegmentált bőrsugarakból1 (lepidotrichia; 39., 8. ábra) áll. A csontos halak mellúszóinak vázának sajátossága a porcos halakhoz képest a bazália redukciója. A mellúszók mozgékonysága megnő, mert az izmok a bőrsugarak kitágult alapjaihoz tapadnak, amelyek mozgathatóan artikulálnak a radiálisokkal.
A medenceövet páros, lapos háromszög alakú csontok képviselik, amelyek egymással egyesülnek, a hasizmok vastagságában fekszenek, és nem kapcsolódnak az axiális vázhoz. A medenceúszók a medenceöv oldalsó oldalaihoz vannak rögzítve. A legtöbb teleost halnál a hasúszók vázából hiányzik a bazália, a radiálisok pedig teljesen lecsökkentek: az uszonypengét bőrcsontsugarak (lepidotrichia) támasztják alá, amelyek kitágult tövei közvetlenül a medenceövhöz kapcsolódnak. A hasúszók vázának ez az egyszerűsítése nyilvánvalóan korlátozott funkcióinak köszönhető.
Páratlan végtagok. A párosítatlan végtagokat a háti, a farok alatti (anális) és a farokúszók képviselik. Az anális és hátuszonyok csontos sugarakból állnak, amelyek belső (az izmok vastagságában rejtett) pterigoforokra és külső uszonysugarakra - lepidotrichia - oszlanak.
Csontszövet
Csontszövet ( textus ossei) a kötőszövet speciális típusa magas mineralizáció 70% szervetlen vegyületeket, főként kalcium-foszfátokat tartalmazó intercelluláris szerves anyagok. A csontszövetben több mint 30 nyomelemet (réz, stroncium, cink, bárium, magnézium stb.) találtak, amelyek létfontosságú szerepet játszanak a szervezet anyagcsere-folyamataiban.
A szerves anyagokat - a csontszövet mátrixát - főként a kollagén típusú fehérjék és lipidek képviselik. A porcszövethez képest viszonylag kis mennyiségű vizet, kondroitin-kénsavat, de sok citromsavat és egyéb savakat tartalmaz, amelyek komplexeket képeznek a kalciummal, ami átitatja a csont szerves mátrixát.
Így a csontszövet szilárd intercelluláris anyaga (a porcszövethez képest) nagyobb szilárdságot, ugyanakkor törékenységet ad a csontoknak. A szerves és szervetlen komponensek egymással kombinálva határozzák meg a csontszövet mechanikai tulajdonságait - a feszültségnek és a tömörítésnek ellenálló képességét.
A magas fokú mineralizáció ellenére a csontszövetek alkotóanyagaik állandó megújulásán, állandó pusztulásán és keletkezésen, valamint a változó működési feltételekhez alkalmazkodó változásokon mennek keresztül. A csontszövet morfofunkcionális tulajdonságai az életkortól, a fizikai aktivitástól, a táplálkozási feltételektől, valamint az endokrin mirigyek aktivitásától, a beidegzéstől és egyéb tényezőktől függően változnak.
Osztályozás
A csontszövetnek két fő típusa van:
retikulofibrus (durva rostos),
· lamellás.
Az ilyen típusú csontszövetek szerkezeti és fizikai tulajdonságaikban különböznek egymástól, amelyeket főként az intercelluláris anyag szerkezete határoz meg. A durva rostos szövetben a kollagénrostok vastag, különböző irányba futó kötegeket, a lamellás szövetben pedig a csontanyag (sejtek, rostok, mátrix) lemezrendszereket alkotnak.
A csontszövetbe beletartozik a dentin és a fogcement is, amelyek az intercelluláris anyag magas fokú mineralizációja és a támasztó, mechanikai funkciója tekintetében hasonlítanak a csontszövethez.
Csontsejtek: oszteoblasztok, oszteociták és oszteoklasztok. Mindegyik a porcszövet sejtjeihez hasonlóan mesenchymából fejlődik ki. Pontosabban a mezoderma szklerotómának mesenchymalis sejtjeiből. Az oszteoblasztok és az oszteociták azonban ugyanúgy kapcsolódnak egymáshoz, mint a fibroblasztok és a fibrociták (vagy a chondroblastok és a hodrociták). De az osteoclastok más eredetűek - hematogén.
Csont differenciálódás és osteohisztogenezis
A csontszövet fejlődése az embrióban kétféle módon történik:
1) közvetlenül a mesenchymából - közvetlen osteogenezis;
2) mesenchymából egy korábban kifejlesztett porcos csontmodell helyett - ez indirekt osteogenezis.
A csontszövet posztembrionális fejlődése fiziológiás és reparatív regenerációja során megy végbe.
A csontszövet fejlődése során csontdifferenciál alakul ki:
· őssejtek,
félőssejtek (preoszteoblasztok),
osteoblastok (a fibroblasztok egy fajtája),
· oszteociták.
A második szerkezeti elem az oszteoklasztok (a makrofágok egy fajtája), amelyek vér-őssejtekből fejlődnek ki.
Az ős- és félős osteogén sejteket morfológiailag nem azonosították.
Osteoblasztok(görögből osteon-- csont, blastos- rudiment), olyan fiatal sejtek, amelyek csontszövetet hoznak létre. Csontban csak a periosteumban találhatók. Képesek elszaporodni. A formálódó csontban az oszteoblasztok szinte összefüggő rétegben borítják a fejlődő csontnyaláb teljes felületét.
Az oszteoblasztok alakja különböző lehet: köbös, piramis vagy szögletes. Testméretük körülbelül 15-20 mikron. A mag kerek vagy ovális alakú, gyakran excentrikusan helyezkedik el, és egy vagy több magot tartalmaz. Az oszteoblasztok citoplazmájában a granuláris endoplazmatikus retikulum, a mitokondriumok és a Golgi apparátus jól fejlett. Jelentős mennyiségű RNS-t és magas alkalikus foszfatáz aktivitást tartalmaz.
Osteociták(lásd 4. ábra, 5. függelék)(görögből osteon-- csont, cytus-- sejt) a csontszövet domináns érett (végleges) sejtjei, amelyek elvesztették osztódási képességüket. Folyamatos formájuk van, kompakt, viszonylag nagy magjuk és gyengén bazofil citoplazma. Az organellumok gyengén fejlettek. A centriolok jelenlétét az oszteocitákban nem állapították meg.
A csontsejtek hazudnak csonthiányokban, amelyek követik az oszteocita körvonalait. Az üregek hossza 22-55 mikron, szélessége 6-14 mikron. Tubulusok a csontréseket szövetfolyadék tölti meg, egymással és a csontba belépő erek perivaszkuláris tereivel anasztomóznak. Az oszteociták és a vér közötti anyagcsere e tubulusok szövetfolyadékán keresztül történik.
Osteoklasztok(görögből osteon-- csont és clastos- zúzott), hematogén természetű sejtek, amelyek elpusztíthatják a meszes porcot és csontot. Átmérőjük eléri a 90 mikront vagy többet, és 3-tól több tucatnyi magot tartalmaznak. A citoplazma enyhén bazofil, néha oxifil. Az oszteoklasztok általában a csonttrabekulák felszínén helyezkednek el. Az oszteoklasztnak az elpusztult felülettel szomszédos oldala citoplazmatikus folyamatokban gazdag ( hullámos szegély); ez a hidrolitikus enzimek szintézisének és szekréciójának területe. Az osteoclast perifériája mentén van szoros tömítési zóna sejteket a csontfelszínre, ami mintegy lezárja az enzimek hatásterületét. A citoplazmának ez a zónája könnyű és kevés organellumát tartalmaz, kivéve az aktinból álló mikrofilamentumokat.
A citoplazma perifériás rétege a hullámos szél felett számos kis hólyagot és nagyobb vakuolumot tartalmaz.
Úgy gondolják, hogy az oszteoklasztok CO 2 -t bocsátanak ki a környezetbe, és az enzimet karboanhidráz elősegíti a szénsav (H 2 CO 3) képződését és a kalciumvegyületek oldódását. Az oszteoklaszt gazdag mitokondriumokban és lizoszómákban, amelyek enzimei (kollagenáz és egyéb proteázok) lebontják a csontszövet mátrixának kollagénjét és proteoglikánjait.
Úgy gondolják, hogy egy oszteoklaszt annyi csontot képes elpusztítani, amennyit 100 oszteoblaszt hoz létre ugyanabban az időben. Az oszteoblasztok és oszteoklasztok működését hormonok, prosztaglandinok, funkcionális terhelés, vitaminok stb. kapcsolják össze és szabályozzák.
Intercelluláris anyag (substantia intercellularis) szervetlen sókkal impregnált bázikus amorf anyagból áll, amelyben kollagénrostok helyezkednek el, kis kötegeket alkotva. Főleg fehérjét tartalmaznak, I. és V. típusú kollagén. A rostok iránya lehet véletlenszerű - a retikulofibrosus csontszövetben, vagy szigorúan orientált irány - a lamellás csontszövetben.
A csontszövet alapanyaga a porcokhoz képest viszonylag kis mennyiségben tartalmaz kondroitin-kénsavat, de sok citromsavat és egyéb savakat tartalmaz, amelyek komplexet képeznek a kalciummal, ami átitatja a csont szerves mátrixát. A csontszövet fő anyagában a kollagén fehérje mellett nem kollagén fehérjék (oszteokalcin, szialoprotein, oszteonektin, különféle foszfoproteinek, mineralizációs folyamatokban részt vevő proteolipidek), valamint glikozaminoglikánok találhatók. A csont alapanyaga hidroxiapatit kristályokat tartalmaz, amelyek a csont szerves mátrixának fibrillumaihoz képest rendezetten helyezkednek el, valamint amorf kalcium-foszfátot. A csontszövetben több mint 30 nyomelemet (réz, stroncium, cink, bárium, magnézium stb.) találtak, amelyek létfontosságú szerepet játszanak a szervezet anyagcsere-folyamataiban. A fizikai aktivitás szisztematikus növelése a csonttömeg 10-ről 50%-ra történő növekedéséhez vezet a magas mineralizáció miatt.
A csontszövet a kötőszövet speciális típusa, erősen mineralizált intercelluláris anyaggal. A csontváz csontjai ezekből a szövetekből épülnek fel.
A sejtek és az intercelluláris anyag jellemzői.
A csontszövet a következőkből áll:
Egy cella:
1) oszteociták – az osztódási képességüket elvesztett csontszöveti sejtek túlnyomó száma. Folyamatos formájuk van, és szegények az organellumokban. Található csontüregek, vagy rések, amelyek követik az oszteocita körvonalait. Az oszteocita folyamatok behatolnak a csonttubulusokba, és szerepet játszanak annak trofizmusában.
2) Osteoblasztok – fiatal sejtek, amelyek csontszövetet hoznak létre. A csontban a csonthártya mély rétegeiben, a csontszövet képződésének és regenerációjának helyein találhatók. Ezek a sejtek különböző formájúak (kocka alakúak, piramis alakúak vagy szögletesek), egy sejtmagot tartalmaznak, a citoplazmában pedig jól fejlett szemcsés endoplazmatikus retikulum, mitokondrium és Golgi komplex.
3) Osteoklasztok – sejteket, amelyek elpusztíthatják az elmeszesedett porcot és csontot. Nagy méretűek (átmérőjük eléri a 90 mikront), 3-tól több tucat magot tartalmaznak . A citoplazma enyhén bazofil, gazdag mitokondriumokban és lizoszómákban. A szemcsés endoplazmatikus retikulum viszonylag gyengén fejlett.
B. Intercelluláris anyag, a következőket tartalmazza:
fő anyag, amely viszonylag kis mennyiségben tartalmaz kondroitin-kénsavat és sok citromsavat és egyéb, kalciummal komplexeket képező savakat (amorf kalcium-foszfát, hidroxiapatit kristályok).
kollagén rostok, kis csomókat alkotva.
A kollagénrostok elhelyezkedésétől függően az intercelluláris anyagban, a csontszövetben osztályozott a:
1. Retikulorostos csontszövet.
2. Lamellás csontszövet. csontlemezek
Retikulorostos csontszövet.
Ebben a kollagénrostok véletlenszerű elrendezésűek. Ez a szövet főleg az embriókban található. Felnőtteknél a koponyavarratok helyén és az inak csontokhoz tapadásának helyén található.
A lamellás csontszövet szerkezete a csőszerű csont diaphysisének példáján.
Ez a csontszövet leggyakoribb típusa a felnőtt szervezetben. Ebből áll csontlemezek, amelyet csontsejtek és mineralizált amorf anyag alkotnak kollagénrostokkal, amelyek bizonyos irányban orientálódnak. A szomszédos rétegekben a rostok általában eltérő irányúak, ami a lamellás csontszövet nagyobb szilárdságát eredményezi. A csontváz legtöbb lapos és csőszerű csontjának tömör és szivacsos anyaga ebből a szövetből épül fel.
A csont mint szerv.
A csont egy független szerv, amely szövetekből áll, amelyek közül a legfontosabb a csont.
A csőcsont szövettani szerkezete
Ez az epifízisből és a diaphysisből áll. A diaphysist kívülről csonthártya borítja, ill periostomia(6-3. ábra). A periosteumnak két rétege van: külső(rostos) – főleg rostos kötőszövet alkotja és belső(sejtes) – sejteket tartalmaz oszteoblasztok. A csontot tápláló erek és idegek áthaladnak a csonthártyán, és a kollagénrostok, amelyek ún. perforáló szálak. Leggyakrabban ezek a szálak csak a közös lemezek külső rétegében ágaznak el. A csonthártya összeköti a csontot a környező szövetekkel, és részt vesz annak trofizmusában, fejlődésében, növekedésében és regenerációjában.
A csontdiafízist alkotó kompakt anyag bizonyos sorrendben elhelyezett csontlemezekből áll, amelyek három réteget alkotnak:
közönséges lamellák külső rétege. Benne a lemezek nem alkotnak teljes gyűrűket a csont diaphysise körül. Ez a réteg tartalmaz perforáló csatornák, amelyen keresztül erek jutnak be a csonthártyából a csontba.
átlagos,oszteon réteg - az erek körül koncentrikusan rétegzett csontlemezek alkotják . Az ilyen szerkezeteket ún oszteonok, és az őket alkotó lemezek osteon lemezek. Az oszteonok a csöves csont tömör anyagának szerkezeti egységei. Minden oszteont a szomszédos oszteonoktól az ún hasítási vonal. Az oszteon központi csatornája ereket tartalmaz a kísérő kötőszövettel. . Az összes oszteon általában párhuzamosan helyezkedik el a csont hosszú tengelyével. Az osteon csatornák anasztomizálódnak egymással. Az osteon csatornákban elhelyezkedő erek kommunikálnak egymással, a csontvelő és a periosteum ereivel. Ez a réteg az osteon lemezeken kívül még tartalmaz betétlapok(régi elpusztult oszteonok maradványai) , amelyek az oszteonok között fekszenek.
közönséges lamellák belső rétege jól fejlett csak ott, ahol a tömör csontanyag közvetlenül határolja a velőüreget.
A diaphysis tömör anyagának belsejét endosteum borítja, amelynek szerkezete megegyezik a periosteummal.
Rizs. 6-3. A csőcsont szerkezete. A. Perosteum. B. Kompakt csontanyag. B. Endost. D. Csontvelőüreg. 1. Közös lemezek külső rétege. 2. Osteonikus réteg. 3. Osteon. 4. Osteon csatorna. 5. Helyezze be a lemezeket. 6. Közös lemezek belső rétege. 7. Szivacsos szövet csonttrabekulája. 8. A periosteum rostos rétege. 9. A periosteum erei. 10. Perforáló csatorna. 11. Osteociták. (V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasyev séma).
Cikkek a témában
