Gastrulacija. Metode formiranja ektoderma, endoderma i mezoderma. Derivati ​​endoderma i mezoderma Koji se organ hordata razvija iz endoderma

Doktrina o zametnim slojevima, jedna od glavnih generalizacija u embriologiji, odigrala je veliku ulogu u istoriji biologije.

Kanadski embriolog Brian Keith Hall je 2000. godine predložio da se neuralni greben ne smatra ništa više nego zasebnim četvrtim zametnim slojem. Ovo tumačenje se brzo proširilo u naučnoj literaturi.

Sve životinje razvijaju iste organe iz istog zametnog sloja. Ektoderm stvara spoljašnji integument i nervni sistem. Endoderm čini većinu probavnog trakta i probavnih žlijezda (kod kičmenjaka, jetru, gušteraču i pluća). Mezoderm formira preostale organe: mišiće, sluznicu sekundarne tjelesne šupljine, organe krvožilnog, izlučnog i reproduktivnog sistema, a kod kičmenjaka i bodljokožaca - unutrašnji skelet. (Mora se imati na umu da većina organa odrasle životinje uključuje tkiva koja potiču iz dva ili sva tri zametna sloja.) To dovodi do vrlo važnog zaključka: kod svih životinja glavni sistemi organa imaju zajedničko porijeklo i mogu uporediti. Na primjer, centralni nervni sistem ima zajedničko porijeklo u smislu da u evoluciji potiče iz potkožnog nervnog pleksusa, slično nervnoj mreži hidre, a u ontogeniji iz vanjskog zametnog sloja.

Zametni slojevi (lat. folia embrionalna), zametni slojevi, slojevi tijela embriona višećelijskih životinja, nastali tokom procesa gastrulacije i iz kojih nastaju različiti organi i tkiva. Većina organizama razvija tri klice:

• vanjski - ektoderm,
• unutrašnja - endoderma,
• srednji - mezoderm.

Derivati ​​ektoderma obavljaju uglavnom integumentarne i osjetljive funkcije, derivati ​​endoderme - funkcije ishrane i disanja, a derivati ​​mezoderma - veze između dijelova embrija, motorne, potporne i trofičke funkcije.

Isti zametni sloj kod predstavnika različitih klasa kralježnjaka ima ista svojstva, tj. zametni slojevi su sa homolognim tvorevinama i njihovo prisustvo potvrđuje stav o jedinstvu nastanka životinjskog svijeta. Zametni slojevi se formiraju u embrionima svih glavnih klasa kičmenjaka, tj. su univerzalno rasprostranjene.

Zametni sloj je sloj ćelija koji zauzimaju određenu poziciju. Ali ne može se posmatrati samo sa topografskih pozicija. Zametni sloj je skup ćelija koje imaju određene trendovi razvoja. Jasno definisan, iako prilično širok, raspon razvojnih potencijala konačno se određuje (određuje) do kraja gastrulacije. Dakle, svaki zametni sloj se razvija u datom smjeru, uzima učešće u nastanku rudimenata određenih organa.

U cijelom životinjskom svijetu pojedini organi i tkiva potiču iz istog zametnog sloja. Neuralna cijev i integumentarni epitel nastaju od ektoderma, crijevni epitel od endoderma, mišića i vezivnog tkiva, epitel bubrega, gonada i seroznih šupljina iz mezoderma. Ćelije se izbacuju iz mezoderma i kranijalnog dijela ektoderma, koji ispunjavaju prostor između listova i formiraju mezenhim. Mezenhimske ćelije formiraju sincicij: međusobno su povezane citoplazmatskim procesima. Mezenhim formira vezivno tkivo.

Svaki pojedinačni zametni sloj nije autonomna formacija, on je dio cjeline. Zametni slojevi su sposobni za diferencijaciju samo u interakciji jedni s drugima i pod utjecajem integrirajućih utjecaja embrija kao cjeline. Dobra ilustracija takve interakcije i međusobnog utjecaja su eksperimenti na ranoj gastruli vodozemaca, prema kojima se stanični materijal ekto-, ento- i mezoderma može prisiliti da radikalno promijeni put svog razvoja, da učestvuje u formiranju organa koji su potpuno neuobičajeni za dati list. Ovo sugerira da na početku gastrulacije sudbina ćelijskog materijala svakog zametnog sloja, strogo govoreći, još nije unaprijed određena. Razvoj i diferencijacija svakog lista i njihova organogenetska specifičnost determinisani su međusobnim uticajem delova celog embriona i mogući su samo uz normalnu integraciju.

Embriogeneza je složen proces koji karakterizira postupno formiranje organa i tkiva. Kod većine višećelijskih organizama, embrionalni rudiment se sastoji od tri sloja: ektoderma, endoderma, mezoderma. Šta je mezoderm? I hitinski skelet artropoda, epidermis kože i nervni sistem su ektodermalnog porijekla. Od endoderme se formiraju probavni, endokrini i respiratorni sistem. Koje organe i tkiva stvara mezoderm? Kako nastaje?

Šta je mezoderm. Definicija

Svako tkivo ili organski sistem se formira od određenog sloja embrionalnih ćelija. Šta je mezoderm? U biologiji je definicija sljedeća: ovo je jedan od zametnih slojeva iz kojeg se formiraju brojni organi i tkiva tokom embriogeneze. Drugi naziv za mezoderm je mezoblast. Formiranje ovog sloja karakteristično je za većinu višećelijskih životinja (izuzetak: tip Sunđer i tip Coelenterates).

Mezoderm se nalazi između ektoderma i endoderma. Svaki od obližnjih zametnih slojeva može učestvovati u formiranju mezoblasta. Shodno tome, prema njihovom porijeklu razlikuju se dvije vrste srednjeg zametnog sloja: endomezoderm, egzomezoderm. Postoje i situacije kada obje strukture istovremeno učestvuju u formiranju mezoblasta.

Mezoderm se formira kao samostalna struktura u fazi gastrulacije.

Formiranje mezoderma. Osobine formiranja

Šta je mezoderm? U biologiji je općenito prihvaćeno da svaki organ višećelijske životinje u embriogenezi formira jedan od zametnih slojeva. Formiranje mezoderma je karakteristična aramorfoza jer oni po prvi put formiraju pravi srednji zametni sloj. Tip Spužve i predstavnici su dvoslojnih životinja: tokom embriogeneze nastaju samo ektoderm i endoderm.

Kako nastaje mezoderm?

Postoje tri načina da se formira mezoblast.

Struktura mezoderma

Šta je mezoderm? Ovo nije samo akumulacija identičnih ćelija, već zametni sloj diferenciran u nekoliko funkcionalnih delova. Podjela mezoblasta se odvija postepeno, zbog čega se razlikuju sljedeća područja:

1. Somiti su uparene formacije nalik vrpci, između kojih se formira coelom - sekundarna tjelesna šupljina. Sačuvani su i kod artropoda.
2. Primordijum notohorde je deo mezoderma koji se u budućnosti razvija u notohordu. Posebnost kičmenjaka.
3. Kod kičmenjaka svaki somit formira sklerotom, dermatom i miotom.
4. Splanhnotomi su bočne ploče koje su podijeljene u dva odvojena sloja: unutrašnji i vanjski. Između njih, celim se formira kod kralježnjaka.
5. Nefrotomi su uparene strukture koje povezuju splanhnostomiju.

Proučavajući svaki dio zametnog sloja, naučnici su uspjeli utvrditi šta je mezoderm i razumjeti koje funkcije obavlja.

Histogeneza

Mezoderm stvara nekoliko vrsta tkiva.

1. Parenhim ravnih crva koji ispunjava prostor između organa. Nastao iz mezoderma.
2. Neka epitelna tkiva koja pokrivaju vanjske dijelove organa. To uključuje sekretorne ćelije, endokrine i egzokrine žlezde.
3. Iz mezoderma se formiraju labavo vlaknasto i gusto vlaknasto vezivno tkivo. To uključuje stvaranje kolagenih i elastičnih vlakana.
4. se takođe formiraju iz mezoderma.
5. Koštano i hrskavično tkivo i njihovi sastavni elementi su mezodermalnog porijekla.
6. Po analogiji sa formiranim elementima krvi, mezoderm takođe učestvuje u formiranju ćelija imunog sistema.
7. Sve vrste mišićnog tkiva. Glatki mišići nalaze se u zidovima većine organa. Poprečno-prugasta vlakna su strukturni elementi skeletnih mišića. Ne zaboravite na prugasto mišićno tkivo srca, koje čini mišiće srca.

Organogeneza

Tkiva formiraju organe, pa nije teško pogoditi koja su od njih mezodermalnog porijekla. Klasifikacija je data prema područjima mezoderma:

• dermatomi - formiraju dermis kože (koža sadrži znojne i lojne žlijezde);
• pasivni dio mišićno-koštanog sistema (skelet) se formira od sklerotoma;
• iz miotoma, odnosno aktivnog dijela mišićno-koštanog sistema (mišića);
• splanhnostomije stvaraju mezotel - jednoslojni epitel koji oblaže sekundarnu tjelesnu šupljinu;
• nefrostomalne ćelije formiraju ekskretorni i reproduktivni sistem.

mezodermalnog porijekla

Vrijedno je spomenuti one organe koji su izgubljeni u različitim fazama ontogeneze nakon obavljanja svojih funkcija. Zovu se privremeni. To uključuje:

1. Amnion je jedna od membrana embrija koja istovremeno obavlja nekoliko vitalnih funkcija. Prvi je stvaranje vodenog okruženja za razvoj fetusa. To se objašnjava činjenicom da se formiranje organizma mora odvijati u vodi. Za kičmenjake koji žive na kopnu voda je u ovom slučaju ograničavajući faktor, zbog čega je ova školjka nastala u procesu evolucije. Amnion također štiti fetus od mehaničkih oštećenja, održava stalnu okolinu održavajući koncentraciju soli na konstantnom nivou, a također štiti embrion od izlaganja toksičnim tvarima.
2. Allantois je još jedan organ embrija koji istovremeno obavlja funkcije ishrane i disanja. Po poreklu, to je izdanak žumančane vreće, što znači da je formiran i od ćelija endoderma i mezoderma. Kod ljudi je alantois slabije razvijen nego kod drugih predstavnika kralježnjaka, ali kroz njega prolaze krvne žile koje potom ulaze u tkivo pupčane vrpce.
3. Vrećica žumanca. Ovaj privremeni organ sadrži hranjive tvari neophodne za razvoj fetusa. I ćelije mezoderma i endoderma učestvuju u formiranju žumančane vrećice. Zanimljiva karakteristika organa je stvaranje prvih krvnih zrnaca tijela u njemu.
4. Pupčana vrpca (pupčana vrpca) - povezuje embrion i posteljicu.
5. Horion je membrana embrija kroz koju se veže za matericu i formira posteljicu.
6. Placenta je jedini ljudski organ formiran od tkiva dvaju organizama: majke i fetusa. Iz majčine krvi, fetus prima hranljive materije i kiseonik kroz placentu.

Funkcije mezoderma

Pogledali smo šta je mezoderm. Koje su funkcije ovog zametnog omotača?

Razvoj mezoderma omogućio je ravnim crvima da ispune prostore između organa parenhimskim tkivom. Napredniji organizmi nemaju parenhim, ali princip je sličan: tkiva mezodermalnog porijekla čine granične slojeve između organa. Najvažnija funkcija mezoblasta je formiranje privremenih organa u embrionu (alantois, pupčana vrpca, posteljica itd.) Ćelije mezoderma formiraju i tkiva unutrašnje sredine: krv i limfu.

Zaključak

Sada možemo u potpunosti objasniti šta je mezoderm. Njegovo formiranje omogućilo je životinjama da pređu u novu fazu razvoja, o čemu svjedoči porijeklo mnogih organa i tkiva. Osim toga, formiranje amnionske membrane dovelo je do kvalitativnog skoka u razvoju kralježnjaka. Stoga je mezoderm važan evolucijski element.

Šta je zajedničko plućima i crijevima? Oba ova organa se zapravo razvijaju iz istog sloja embrionalnog tkiva. Šta je endoderm? Koje se druge strukture formiraju iz klice?

Gastrulacija i zametni omotač (endoderma)

Tokom ranog razvoja, većina životinja prolazi kroz proces koji se zove gastrulacija, gdje embrionalne ćelije formiraju različite zametne slojeve. Šta je endoderm? Ovo je unutrašnji sloj embriona, okružen mezodermom i ektodermom. Nekim živim bićima možda nedostaje srednji sloj. Na primjer, meduze, morske anemone, koralji i ctenofori nemaju mezoderm. Svaki od ovih slojeva tkiva će se razviti u različite strukture odraslih.

Tri glavna sloja embriona

Sa formiranjem tri glavna sloja embrija, počinje proces diferencijacije tkiva. Svaki od tri primarna klica će formirati skup specifičnih organa i vrsta tkiva u životinji.

• Iz ektoderma se formiraju epitelne ćelije mliječnih žlijezda, očna sočiva, kosa, pigmentne ćelije, nervni sistem i epiderma kože.
• Od mezoderma se formiraju skeletni mišići, glatki mišići, srce, krvni sudovi, krvna zrnca, bubrezi, slezina, masne ćelije, skelet, većina vezivnog tkiva i ceo genitourinarni sistem.
• Od endoderme se formira cjelokupna epitelna obloga gastrointestinalnog trakta, kao i jetra, gušterača, žučna kesa, štitna žlijezda, epitelna obloga dušnika i respiratorna površina pluća.

Derivati ​​endoderme

Na primjer, kod ljudi se ektoderm razvija u nervni sistem i vanjski sloj kože, mezoderm formira većinu sistema organa, uključujući skeletni i mišićni sistem, a endoderm se razvija u unutrašnja tkiva i organe. Iz zametnog sloja endoderme razvijaju se dijelovi digestivnog trakta, disajnih i mokraćnih puteva, kao i niz unutrašnjih organa. Unutrašnja epitelna obloga gastrointestinalnog trakta se formira od ovih tkiva. To uključuje usta, ždrijelo, jednjak, želudac, crijeva i anus. Iako sluzokože usta i anusa (najudaljeniji dijelovi) zapravo potiču iz ektoderme.

Šta je endoderm u biologiji? Ovo je zametni sloj, koji se, kako se razvija, pretvara u unutrašnje organe i tkiva. Ako nastavimo davati primjer osobe, onda to uključuje i respiratorni trakt od nosa do pluća. Tkivo u unutrašnjim prolazima nosa sastoji se od ektoderma, a od endoderma su larinks, dušnik, male cijevi koje vode do pluća i njihova respiratorna površina.

Unutrašnji sloj

Embrion se sastoji od tri glavna sloja ćelija - unutrašnjeg, srednjeg i spoljašnjeg. Šta je endoderm? Ovo je unutrašnji sloj koji se formira u ranim fazama embrionalnog razvoja. Slojevi embriona tokom procesa gastrulacije na kraju stvaraju određene vrste tkiva u tijelu.

Šta je endoderm i zašto se tako zove? Ovo je unutrašnji od tri sloja embriona. Budući da se zametne ćelije mogu diferencirati u različite organe i tkiva, one su od posebnog interesa za proučavanje ljudskog razvoja i istraživanja matičnih ćelija.

Mezoderm (sinonim za mezoblast) je srednji zametni sloj koji se sastoji od ćelija koje leže u primarnoj tjelesnoj šupljini između ektoderma i endoderma.Od mezoderma se formiraju embrionalni rudimenti koji služe kao izvor razvoja mišića, epitela seroznih šupljina. i organa genitourinarnog sistema.

Mezoderm (od grčkog mesos - srednji i derma - koža, sloj; sinonim: srednji zametni sloj, mezoblast) je jedan od tri zametna sloja višećelijskih životinja i ljudi u ranim fazama razvoja.

Topografski, mezoderm zauzima srednji položaj između vanjskog zametnog sloja - ektoderma i unutrašnjeg - endoderma. U embrionima sunđera i većine koelenterata mezoderm se ne formira; ove životinje ostaju doživotno dvolisne. Kod predstavnika viših vrsta životinja, po pravilu, mezoderm se u razvoju embrija pojavljuje kasnije od ekto- i endoderma, štoviše, nastaje kod različitih životinja zbog jednog od ovih listova ili zbog oba (ekto- i endoderma). endomezodermi se razlikuju prema tome). Kod kičmenjaka se mezoderm formira kao samostalni (treći) sloj embriona već u drugoj fazi gastrulacije.

Kod kičmenjaka dolazi do postepene promjene u načinu formiranja mezoderma. Na primjer, kod riba i vodozemaca javlja se u području koje graniči s ento- i ektodermom, koje formiraju bočne usne primarnih usta (blastopore). Kod ptica, sisara i ljudi, ćelijski materijal budućeg mezoderma se prvo skuplja u obliku primarne pruge kao dio vanjskog zametnog sloja (kod ljudi - 15. dana intrauterinog razvoja), a zatim uranja u jaz. između spoljašnjeg i unutrašnjeg sloja i leži sa obe strane rudimenta dorzalne strune (notohorda), ulazeći zajedno sa njim i rudimentom nervnog sistema u aksijalni kompleks rudimenata. Dijelovi embrija najbliži primordiju tetive (aksijalni) dio su tijela embrija i učestvuju u formiranju njegovih stalnih organa. Periferna područja rastu u intervalu između rubnih dijelova ekto- i endoderma i dio su pomoćnih privremenih organa embrija - žumančane vrećice, amniona i horiona.

Mezoderm trupa kičmenjaka i ljudskog embrija podijeljen je na dorzalne dijelove - dorzalne segmente (somite), srednje dijelove - segmentne noge (nefrotomi) i ventralne dijelove - bočne ploče (splanhnotome). Somiti i nefrotomi se postupno segmentiraju u smjeru od naprijed prema nazad (kod ljudi se prvi par somita pojavljuje 20-21. dana intrauterinog razvoja, posljednji, 43. ili 44. par - do kraja 5. tjedna). Splanhnotomi ostaju nesegmentirani, ali se dijele na parijetalni (parietalni) i visceralni (unutrašnji) sloj, između kojih se pojavljuje sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Somiti se dijele na dorzolateralna područja (dermatomi), medio-ventralna (sklerotomi) i posredna područja između njih (miotomi). Dermatomi i sklerotomi, dobijajući labaviji raspored ćelija, formiraju mezenhim. Mnoge mezenhimske ćelije se takođe izbacuju iz splanhnotoma.Tako se posebno iz miotoma razvija voljno prugasto mišićno tkivo skeletnih mišića. Nefrotomi stvaraju epitel bubrega, jajovoda i materice. Splanhnotomi se pretvaraju u jednoslojni skvamozni epitel koji oblaže celim - mezotel. Oni također formiraju koru nadbubrežne žlijezde, folikularni epitel gonada i mišićno tkivo srca.

Neurula (od grčkog néuron - živac) je jedna od faza embrionalnog razvoja hordata, uključujući ljude. Prati gastrulu.

U ovoj fazi embrionalnog razvoja dolazi do formiranja neuralne ploče i njenog zatvaranja u neuralnu cijev.

61) Histogeneza– razvoj tkiva. (Epitel - unutrašnje šupljine tela i prekriva ga spolja (železne ćelije, sluzokože, sekretorne, suzne, endokrine. Vezivne - ćelije koje formiraju kolagenska vlakna od labavih i gustih (hrskavica i koštano vezivno tkivo), krvne ćelije i imuni sistem. Mišići tkivo - na glatke (crijevni, respiratorni trakt) i prugaste mišiće, srčani mišić.Nervno tkivo - njegova funkcija je obrada, skladištenje i prijenos duž puteva informacija neophodnih za koordinaciju rada cijelog organizma.Ćelije se dijele na senzorne i Dendriti imaju tijelo sa mnogo procesa, a akson ima jedan.

Organogeneza. Svaki višećelijski organizam je složen sistem podređenih jedinica: ćelije, tkiva, organi i aparati. Organ je morfološki poseban dio višećelijskog organizma koji obavlja određenu funkciju i nalazi se u funkcionalnoj vezi s drugim dijelovima istog organizma. Nekoliko organa u kombinaciji za obavljanje jedne, općenitije funkcije čine aparat. Svi organi kralježnjaka grupisani su prema svom porijeklu iz jednog od tri zametna sloja: ento-, mezo- i ektoderma. Organogeneza određuje sadržaj većine embrionalnog perioda, nastavlja se u periodu larve i završava samo u juvenilnom periodu života životinje. U svakoj organogenezi mogu se razlikovati sledeći procesi: 1) odvajanje ćelijskog materijala koji čini rudiment datog organa; 2) razvoj inherentnog oblika organa (morfogeneza); 3) uspostavljanje funkcionalnih veza sa drugim organima; 4) histološka diferencijacija; 5) rast.

Embrionalna indukcija je interakcija dijelova embrija u razvoju u kojoj jedan dio embrija utječe na sudbinu drugog dijela. Fenomen embrionalne indukcije od početka 20. veka. proučava eksperimentalnu embriologiju.

62) Većina organizama ima tri 3. Vanjski - Ektoderm, unutrašnji - Endoderm i srednji - Mezoderm. Izuzetak su spužve i koelenterati, u kojima se formiraju samo dva - vanjski i unutrašnji. Derivati ​​ektoderma obavljaju integumentarne, senzorne i motoričke funkcije; Od toga, tokom razvoja embriona, nervnog sistema, kože i kožnih žlezda nastalih iz njega, kose, perja, ljuski, noktiju itd., epitela prednjeg i zadnjeg dela probavnog sistema, vezivnog nastaju tkivna baza kože, pigmentne ćelije i visceralni skelet. Endoderm formira sluznicu crijevne šupljine i osigurava ishranu embrionu; iz njega nastaju sluzokože probavnog sistema, probavnih žlijezda i organa za disanje. Mezoderm komunicira između dijelova embrija i obavlja potporne i trofičke funkcije; od njega se formiraju organi za izlučivanje, polni organi, krvožilni sistem, serozne membrane koje oblažu sekundarnu tjelesnu šupljinu (Coelom) i pokrivaju unutrašnje organe, mišiće; Kod kičmenjaka, mezoderm takođe formira skelet. Istoimeni zametni slojevi u različitim grupama organizama mogu imati, uz sličnosti, značajne razlike kako u načinu formiranja tako iu strukturi, povezane s prilagođavanjem embriona različitim razvojnim uvjetima.

Organogeneza je posljednja faza embrionalnog individualnog razvoja, kojoj prethode oplodnja, cijepanje, blastulacija i gastrulacija.

Organogeneza se dijeli na neurolaciju, histogenezu i organogenezu.

Tokom procesa neurulacije nastaje neurula u kojoj se formira mezoderm koji se sastoji od tri zametna sloja (treći sloj mezoderma je podijeljen na segmentirane parne strukture - somite) i aksijalnog kompleksa organa - neuralne cijevi, notohorda. i creva. Ćelije kompleksa aksijalnih organa međusobno utiču jedna na drugu. Ovaj međusobni uticaj naziva se embrionalna indukcija.

Tokom procesa histogeneze formiraju se tjelesna tkiva. Iz ektoderme se formira nervno tkivo i epiderma kože sa kožnim žlijezdama iz kojih se naknadno razvijaju nervni sistem, osjetilni organi i epiderma. Iz endoderme se formira notohorda i epitelno tkivo od kojih se naknadno formiraju sluznice, pluća, kapilare i žlijezde (osim genitalija i kože). Iz mezoderma se formiraju mišići i vezivno tkivo. Mišićno tkivo formira mišićno tkivo, krv, srce, bubrege i gonade.

Privremeni organi (njemački provisorisch - preliminarni, privremeni) su privremeni organi embriona i larvi višećelijskih životinja, koji funkcionišu samo tokom embrionalnog ili larvalnog perioda razvoja. Oni mogu obavljati funkcije specifične za embrij ili larvu, ili glavne funkcije tijela prije formiranja sličnih konačnih (konačnih) organa karakterističnih za odrasli organizam.

63) Privremeni organi(njemački provisorisch - preliminarni, privremeni) - privremeni organi embriona i ličinki višećelijskih životinja, koji funkcionišu samo tokom embrionalnog ili larvalnog perioda razvoja. Oni mogu obavljati funkcije specifične za embrij ili larvu, ili glavne funkcije tijela prije formiranja sličnih konačnih (konačnih) organa karakterističnih za odrasli organizam.

Primjeri provizornih organa: horion, amnion, žumančana vreća, alantois i serozna membrana i drugi.

Amnion je privremeni organ koji obezbjeđuje vodenu sredinu za razvoj embrija. U ljudskoj embriogenezi pojavljuje se u drugoj fazi gastrulacije, prvo kao mali mjehurić, čije je dno primarni ektoderm (epiblast) embrija.

Amnionska membrana formira zid rezervoara ispunjen amnionskom tečnošću, u kojoj se nalazi fetus.

Glavna funkcija amnionske membrane je proizvodnja plodove vode, koja stvara okruženje za organizam u razvoju i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut ka njegovoj šupljini, ne samo da luči amnionsku tečnost, već učestvuje i u njihovoj reapsorpciji. Amnionska tekućina održava potreban sastav i koncentraciju soli do kraja trudnoće. Amnion također obavlja zaštitnu funkciju, sprječavajući štetne tvari da uđu u fetus.

Žumančana vreća je organ koji skladišti hranjive tvari (žumance) neophodne za razvoj embrija. Kod ljudi ga formiraju ekstra-embrionalni endoderm i ekstra-embrionalni mezoderm (mezenhim). Žumančana vreća je prvi organ u čijoj stijenci se razvijaju krvni otoci, formirajući prve krvne stanice i prve krvne žile koje prenose kisik i hranjive tvari do fetusa.

Alantois je mali proces u embriju koji prerasta u amnionsku nogu. Derivat je žumančane vrećice i sastoji se od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Kod ljudi alantois ne dostiže značajan razvoj, ali je njegova uloga u osiguravanju ishrane i disanja embrija još uvijek velika, budući da žile koje se nalaze u pupčanoj vrpci rastu duž nje do koriona.

Pupčana vrpca je elastična vrpca koja povezuje embrion (fetus) sa posteljicom.

Daljnji razvoj horiona povezan je s dva procesa - uništavanjem sluznice maternice zbog proteolitičke aktivnosti vanjskog sloja i razvojem posteljice.

Ljudska posteljica (mjesto za bebe) pripada tipu diskoidne hemohorijalne vilozne placente. Placenta pruža vezu između fetusa i majčinog tijela i stvara barijeru između krvi majke i fetusa.

Funkcije placente: respiratorna; transport nutrijenata, vode, elektrolita; izlučivanje; endokrini; učešće u kontrakciji miometrija.

Manja odstupanja od norme razvoja nazivaju se anomalijama. Oštra odstupanja koja narušavaju funkciju organa ili organizma ili čine organizam neodrživim nazivaju se malformacije i deformacije. Relativno česta odstupanja od norme uključuju rođenje više beba u isto vrijeme od strane monofertilnih organizama, tj. blizanaca

Razvoj ljudskog i životinjskog tijela počinje od jedne ćelije koja nastaje nakon začeća. On prolazi kroz nekoliko faza podjele prije nego što se formira embrij. Ova mikroskopska formacija već sadrži sve potrebne strukture za razvoj tkiva i organa budućeg organizma. Jedan od njih je takozvani srednji zametni sloj ili mezoderm.

Šta je mezoderm?

Mezoderm je poseban sloj ćelija koji se formira u embrionu tokom embrionalnog razvoja. Nastaje na različite načine u različitim grupama višećelijskih životinja u ranim fazama razvoja oplođenog jajeta ili jajeta, ali ima i zajedničke karakteristike. Nakon toga, iz mezoderma se formiraju mišićno tkivo, genitourinarni sistem i serozne membrane unutrašnjih organa - pleura, perikard i peritoneum. Formiranju srednjeg zametnog sloja prethodi niz faza embrionalnog razvoja. Od njihovog pravilnog i dosljednog pojavljivanja ovisit će održivost budućeg organizma.

Fragmentacija zigote

Mezoderm je sloj ćelija koji se pojavljuje u embriju u jednoj od faza intrauterinog razvoja. U svakom organizmu, počinje nakon fuzije dvije zametne stanice, odnosno gameta, koje sadrže sve potrebne genetske informacije. Rezultirajuća zigota prima dvostruki set hromozoma i počinje diobu. Javlja se kroz ponovljeno udvostručavanje ćelija – fragmentaciju. U ovoj fazi formira se mali embrion - morula. Ne povećava se u volumenu u odnosu na zigotu, već je u obliku duda. Donje ćelije morule su mnogo veće od gornjih, jer je citoplazma bila neravnomjerno raspoređena.

Formacija blastule

U ovoj fazi se nastavlja preraspodjela i fragmentacija ćelija morule. Oni se smanjuju u veličini i poređaju se u jednom sloju. Embrion se postepeno povećava u veličini i poprima oblik lopte. Unutra se formira šupljina ispunjena tečnošću - blastokoel. Tako nastaje višećelijski jednoslojni embrion - blastula, ili germinalna vezikula. U ovoj fazi, proces fragmentacije zigote je potpuno završen. Kod nekih nižih vodenih životinja, blastula može napustiti vitelnu membranu jajeta i slobodno se kretati u vodi. Kod sisara i ljudi, germinativni mjehurići nastavljaju da se razvijaju in utero.

Gastrulacija, pojava dvoslojnog embrija

Proces gastrulacije ima svoje mehanizme i razloge. Provocira ga povećanje broja ćelija kao rezultat diobe. Kada njihov broj dostigne određeni nivo, počinje gastrulacija. Drugi razlozi mogu biti istezanje ćelija, polarizacija, promjena oblika i sposobnost kretanja.

Proces gastrulacije se kod različitih životinja odvija različito. U lanceletu se na jednom od polova blastule luči sloj ćelija, koji počinje invaginirati u blastokoel. To se nastavlja sve dok se ćelije ne približe suprotnoj strani. Tako se pojavljuje dvoslojni embrion - gastrula. Unutar njega je primarna probavna šupljina - gastrocoel. Komunicira s vanjskim okruženjem kroz otvor na jednom od polova - primarnim ustima, ili blastopore.

Kao rezultat gastrulacije, dva sloja stanica gastrule formiraju dva zametna sloja: vanjski - ektoderm i unutrašnji - endoderm. Kasnije se između njih pojavljuje mezoderm. Ovo se dešava u sledećem koraku.

Vrste gastrulacije

Proces gastrulacije kod različitih životinja odvija se na nekoliko načina:

• Invaginacija: invaginacija područja sa ćelijama u blastokoel bez narušavanja integriteta embrija. Ova metoda gastrulacije je karakteristična za lanceta.
• Involucija: pretvaranje vanjskog sloja stanica u embrij. Metoda je karakteristična za vodozemce.
• Imigracija: aktivno izbacivanje dijela ćelija vanjskih zidova blastule u embrion, pronađeno kod ptica i sisara. Može početi od jednog pola (unipolarna imigracija) ili od dva odjednom (bipolarna imigracija).
• Delaminacija: Drugi sloj se formira dijeljenjem i odvajanjem ćelija prvog sloja. Metoda gastrulacije je karakteristična za ptice i sisare.
• Epibolija: male ćelije jednog pola embrija rastu preko većih ćelija drugog. Nalazi se u vodozemcima.

Važna komponenta procesa gastrulacije je diferencijacija ćelija. Ona leži u činjenici da se ćelije sve više razlikuju jedna od druge na nivou morfologije i biohemije. Njihov dalji razvoj postaje visoko specijalizovan. Ovo nam omogućava da shvatimo šta je mezoderm i kako se formira.

Formiranje dva klica

Nakon završetka gastrulacije ili paralelno s njom, formiraju se klice. Ovo je prvi znak diferencijacije embrija. Od ćelijskog materijala koji ostaje na površini formira se vanjski zametni sloj, ektoderm. Njegovi derivati ​​će uglavnom obavljati funkciju pokrivanja i osjetljivosti. Endoderm, unutrašnji zametni sloj, formira se od ćelija koje oblažu gastrocoel. Iz njega će se razviti organi koji obavljaju nutritivne i respiratorne funkcije. Kod većine životinja, mezoderm se pojavljuje između ekto- i endoderma - ovo je skup ćelija koje čine treći zametni sloj. Njegovi derivati ​​će obavljati funkciju pokreta, podrške i metabolizma.

Formiranje mezoderma

Formiranje mezoderma kod različitih grupa životinja odvija se na dva načina:

Kod nekih životinja, nakon formiranja mezoderma i njegovog razvoja, nastaje unutrašnja tjelesna šupljina, odnosno celim. To je prostor između zidova tijela i unutrašnjih organa. Celina je ispunjena tečnošću koja obezbeđuje postojanost unutrašnjeg okruženja, metabolizma i oblika tela usled stvorenog pritiska. Druge grupe životinja zadržavaju gastrocoel, koji se tokom razvoja organizma pretvara u šupljinu srednjeg crijeva. U ovom slučaju iz mezoderma se formira niz komponenti organa i njihovih sistema.

Organogeneza

Prvi put nakon formiranja klica, njihov sastav ostaje homogen. Tada stupaju u kontakt i interakciju jedni s drugima i razvijaju se u određenom smjeru. Ovaj proces se naziva organogeneza. Tokom ovog procesa ćelije se izoluju, grupišu, a njihov hemijski sastav se menja.

Ektoderm, mezoderm i endoderm (tabela će vam pomoći da shvatite razliku između njih) tokom daljeg razvoja formiraju rudimente budućih organa i tkiva. U početnim fazama formira se neuralna cijev. Istovremeno se formira notohorda (aksijalni skelet) i crijevna cijev. Mezoderm se postepeno transformiše. To se događa uzastopno podjelom na uparene segmente - somite. Od njih nastaju rudimenti dermisa, prugasti mišići i skelet. Zatim dolazi do formiranja određenih organa.

Ektoderm, mezoderm i endoderm (tabela ispod) tokom daljeg razvoja embriona učestvuju u formiranju organa budućeg organizma. Metoda V. Vogta (1929) pomaže da se utvrdi iz kojeg dijela blastule se razvija određena struktura. Omogućava vam da označite dijelove embrija i pratite kretanje i transformaciju ćelija u njemu.

Dalji razvoj

U prostorima između zametnih slojeva formira se labava struktura - mezenhim. Nastaje iz ćelija endoderma, ektoderma i mezoderma. Iz njega se razvijaju glatki mišići i sve vrste vezivnog tkiva - dermis, krv, limfa. U početku se iz jednog zametnog sloja formira određeni organ. Tada postaje još komplikovanije. Kao rezultat toga, nekoliko zametnih slojeva može istovremeno sudjelovati u formiranju organa. Nakon implementacije općeg plana strukture tijela, dolazi do konačne diferencijacije tkiva, organa i sistema.