Gastrulācija. Ektodermas, endodermas un mezodermas veidošanās metodes. Endodermas un mezodermas atvasinājumi Kurš hordātu orgāns attīstās no endodermas

Dīgļu slāņu doktrīnai, kas ir viens no galvenajiem vispārinājumiem embrioloģijā, bija liela nozīme bioloģijas vēsturē.

2000. gadā kanādiešu embriologs Braiens Kīts Hols ierosināja nervu cekuli uzskatīt tikai par atsevišķu ceturto dīgļu slāni. Šī interpretācija ātri izplatījās zinātniskajā literatūrā.

Visiem dzīvniekiem no viena un tā paša dīgļu slāņa attīstās vienādi orgāni. Ektoderma rada ārējo apvalku un nervu sistēmu. Endoderms veido lielāko daļu gremošanas trakta un gremošanas dziedzeru (mugurkaulniekiem, aknas, aizkuņģa dziedzeris un plaušas). Mezoderma veido atlikušos orgānus: muskuļus, sekundārā ķermeņa dobuma oderi, asinsrites, ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas orgānus, bet mugurkaulniekiem un adatādaiņiem - iekšējo skeletu. (Jāatceras, ka vairums pieauguša dzīvnieka orgānu ietver audus, kuru izcelsme ir no diviem vai visiem trim dīgļu slāņiem.) No tā izriet ļoti svarīgs secinājums: visiem dzīvniekiem galvenajām orgānu sistēmām ir kopīga izcelsme, un tās var jāsalīdzina. Piemēram, centrālajai nervu sistēmai ir kopīga izcelsme tādā nozīmē, ka evolūcijā tā rodas no zemādas nervu pinuma, līdzīgi kā hidras nervu tīkls, un ontoģenēzē no ārējā dīgļu slāņa.

Dīgļu slāņi (lat. embrionālā lapotne), dīgļu slāņi, daudzšūnu dzīvnieku embrija ķermeņa slāņi, kas veidojas gastrulācijas procesā un rada dažādus orgānus un audus. Lielākajai daļai organismu veidojas trīs dīgļu slāņi:

• ārējā - ektoderma,
• iekšējais - endoderms,
• vidus - mezoderma.

Ektodermas atvasinājumi veic galvenokārt integumentāras un jutīgas funkcijas, endodermas atvasinājumi - uztura un elpošanas funkcijas, bet mezodermas atvasinājumi - savienojumus starp embrija daļām, motoriskās, atbalsta un trofiskās funkcijas.

Vienam un tam pašam dīgļu slānim dažādu mugurkaulnieku klašu pārstāvjiem ir tādas pašas īpašības, t.i. dīgļu slāņi ir ar homologiem veidojumiem un to klātbūtne apliecina dzīvnieku pasaules izcelsmes vienotības pozīciju. Dīgļu slāņi veidojas visu galveno mugurkaulnieku klašu embrijos, t.i. ir plaši izplatīti.

Dīgļu slānis ir šūnu slānis, kas ieņem noteiktu vietu. Bet to nevar apskatīt tikai no topogrāfiskām pozīcijām. Dīgļu slānis ir šūnu kopums, kam ir noteiktas attīstības tendences. Skaidri definēts, lai gan diezgan plašs attīstības potenciālu diapazons beidzot tiek noteikts (noteikts) līdz gastrulācijas beigām. Tādējādi katrs dīgļu slānis attīstās noteiktā virzienā, ņem dalība noteiktu orgānu rudimentu rašanās procesā.

Visā dzīvnieku pasaulē atsevišķi orgāni un audi rodas no viena un tā paša dīgļu slāņa. Nervu caurule un integumentārais epitēlijs veidojas no ektodermas, zarnu epitēlijs no endodermas, muskuļu un saistaudiem, nieru epitēlijs, dzimumdziedzeri un serozie dobumi no mezodermas. Šūnas tiek izstumtas no mezodermas un ektodermas galvaskausa daļas, kas aizpilda atstarpi starp loksnēm un veido mezenhīmu. Mezenhīmas šūnas veido sinciciju: tās savā starpā savieno citoplazmas procesi. Mezenhīms veido saistaudus.

Katrs atsevišķais dīgļu slānis nav autonoms veidojums, tā ir daļa no veseluma. Dīgļu slāņi ir spējīgi diferencēties, tikai mijiedarbojoties viens ar otru un esot embrija kopumā integrējošās ietekmes ietekmē. Labs piemērs šādai mijiedarbībai un savstarpējai ietekmei ir eksperimenti ar abinieku agrīno gastrulu, saskaņā ar kuru ekto-, ento- un mezodermas šūnu materiālu var piespiest radikāli mainīt tā attīstības ceļu, piedalīties veidošanā. orgāni, kas ir pilnīgi neparasti konkrētai lapai. Tas liek domāt, ka gastrulācijas sākumā katra dīgļu slāņa šūnu materiāla liktenis, stingri runājot, vēl nav iepriekš noteikts. Katras lapas attīstību un diferenciāciju un to organoģenētisko specifiku nosaka visa embrija daļu savstarpējā ietekme, un tā ir iespējama tikai ar normālu integrāciju.

Embrioģenēze ir sarežģīts process, kam raksturīga pakāpeniska orgānu un audu veidošanās. Lielākajā daļā daudzšūnu organismu embrionālais rudiments sastāv no trim slāņiem: ektodermas, endodermas, mezodermas. Kas ir mezoderma? Gan posmkāju hitīnainais skelets, gan ādas epiderma, gan nervu sistēma ir ektodermālas izcelsmes. No endodermas veidojas gremošanas, endokrīnās un elpošanas sistēmas. Kādus orgānus un audus rada mezoderma? Kā tas veidojas?

Kas ir mezoderma. Definīcija

Jebkurš audi vai orgānu sistēma veidojas no noteikta embrionālo šūnu slāņa. Kas ir mezoderma? Bioloģijā definīcija ir šāda: tas ir viens no dīgļu slāņiem, no kura embrioģenēzes laikā veidojas vairāki orgāni un audi. Otrais mezodermas nosaukums ir mezoblasts. Šī slāņa veidošanās ir raksturīga lielākajai daļai daudzšūnu dzīvnieku (izņēmums: tips Sponges un tips Coelenterates).

Mezoderma atrodas starp ektodermu un endodermu. Katrs no blakus esošajiem dīgļu slāņiem var piedalīties mezoblasta veidošanā. Attiecīgi pēc to izcelsmes izšķir divus vidējo dīgļu slāņa veidus: endomezodermu, eksomezodermu. Ir arī situācijas, kad abas struktūras vienlaikus piedalās mezoblasta veidošanā.

Mezoderma veidojas kā neatkarīga struktūra gastrulācijas stadijā.

Mezodermas veidošanās. Veidošanās iezīmes

Kas ir mezoderma? Bioloģijā ir vispāratzīts, ka katru embrioģenēzes daudzšūnu dzīvnieka orgānu veido viens no dīgļu slāņiem. Mezodermu veidošanās ir raksturīga aramorfoze, jo tās pirmo reizi veido patieso vidējo dīgļu slāni. Veids Sūkļi un ir divslāņu dzīvnieku pārstāvji: embrioģenēzes laikā veidojas tikai ektoderma un endoderma.

Kā veidojas mezoderma?

Ir trīs veidi, kā izveidot mezoblastu.

Mezodermas struktūra

Kas ir mezoderma? Tas nav tikai identisku šūnu uzkrāšanās, bet gan dīgļu slānis, kas diferencēts vairākās funkcionālās daļās. Mezoblastu dalīšanās notiek pakāpeniski, kā rezultātā tiek izdalītas šādas jomas:

1. Somīti ir pārī savienoti lentveida veidojumi, starp kuriem veidojas coelom - sekundāra ķermeņa dobums. Tos saglabā arī posmkāji.
2. Notohorda primordium ir mezodermas daļa, kas nākotnē attīstās par notohordu. Mugurkaulnieku atšķirīgā iezīme.
3. Mugurkaulniekiem katrs somīts veido sklerotomu, dermatomu un miotomu.
4. Splanchnotomes ir sānu plāksnes, kas ir sadalītas divos atsevišķos slāņos: iekšējā un ārējā. Starp tiem mugurkaulniekiem veidojas coelom.
5. Nefrotomi ir pārī savienotas struktūras, kas savieno splanhnostomijas.

Pētot katru dīgļu slāņa posmu, zinātnieki varēja noteikt, kas ir mezoderma, un saprast, kādas funkcijas tā veic.

Histoģenēze

No mezodermas veidojas vairāku veidu audi.

1. Plakano tārpu parenhīma, kas aizpilda telpu starp orgāniem. Veidojas no mezodermas.
2. Daži epitēlija audi, kas aptver orgānu ārpusi. Tie ietver sekrēcijas šūnas, endokrīnos un eksokrīnos dziedzerus.
3. No mezodermas veidojas vaļīgi šķiedraini un blīvi šķiedraini saistaudi. Tas ietver kolagēna un elastīgo šķiedru veidošanos.
4. veidojas arī no mezodermas.
5. Kaulu un skrimšļu audi un tos veidojošie elementi ir mezodermālas izcelsmes.
6. Pēc analoģijas ar izveidotajiem asins elementiem, mezoderma piedalās arī imūnsistēmas šūnu veidošanā.
7. Visu veidu muskuļu audi. Gludie muskuļi atrodas lielākajā daļā orgānu sienās. Svītrotās šķiedras ir skeleta muskuļu strukturālie elementi. Neaizmirstiet par šķērssvītrotajiem sirds muskuļu audiem, kas veido sirds muskuļus.

Organoģenēze

Audi veido orgānus, tāpēc nav grūti uzminēt, kuri no tiem ir mezodermālas izcelsmes. Klasifikācija tiek dota pēc mezodermas zonām:

• dermatomi - veido ādas dermu (ādā ir sviedri un tauku dziedzeri);
• muskuļu un skeleta sistēmas pasīvā daļa (skelets) veidojas no sklerotomiem;
• no miotomas, attiecīgi, muskuļu un skeleta sistēmas aktīvā daļa (muskuļi);
• splanhnostomijas rada mezotēliju - viena slāņa epitēliju, kas izklāj sekundāro ķermeņa dobumu;
• nefrostomālās šūnas veido ekskrēcijas un reproduktīvo sistēmu.

mezodermāla izcelsme

Ir vērts pieminēt tos orgānus, kas pēc savu funkciju veikšanas tiek zaudēti dažādos ontoģenēzes posmos. Tos sauc par pagaidu. Tie ietver:

1. Amnions ir viena no embrija membrānām, kas vienlaikus veic vairākas dzīvībai svarīgas funkcijas. Pirmais ir izveidot ūdens vidi augļa attīstībai. Tas izskaidrojams ar to, ka organisma veidošanās jānotiek ūdenī. Uz sauszemes dzīvojošajiem mugurkaulniekiem ūdens šajā gadījumā ir ierobežojošais faktors, tāpēc šī čaula veidojās evolūcijas procesā. Amnions arī aizsargā augli no mehāniskiem bojājumiem, uztur nemainīgu vidi, uzturot sāļu koncentrāciju nemainīgā līmenī, kā arī aizsargā embriju no toksisku vielu iedarbības.
2. Alantois ir vēl viens embrija orgāns, kas vienlaikus veic uztura un elpošanas funkcijas. Pēc izcelsmes tas ir dzeltenuma maisiņa izaugums, kas nozīmē, ka to veido arī endodermas un mezodermas šūnas. Cilvēkiem alantois ir mazāk attīstīts nekā citiem mugurkaulnieku pārstāvjiem, taču caur to iziet asinsvadi, kas pēc tam nonāk nabassaites audos.
3. Dzeltenuma maisiņš. Šis pagaidu orgāns satur barības vielas, kas nepieciešamas augļa attīstībai. Dzeltenuma maisiņa veidošanā piedalās gan mezodermas, gan endodermas šūnas. Interesanta orgāna iezīme ir pirmo ķermeņa asins šūnu veidošanās tajā.
4. Nabassaite (nabassaite) - savieno embriju un placentu.
5. Chorions ir embrija membrāna, caur kuru tas pievienojas dzemdei un veido placentu.
6. Placenta ir vienīgais cilvēka orgāns, ko veido divu organismu audi: māte un auglis. No mātes asinīm auglis caur placentu saņem barības vielas un skābekli.

Mezodermas funkcijas

Mēs apskatījām, kas ir mezoderma. Kādas ir šī dīgļu slāņa funkcijas?

Mezodermas attīstība ļāva plakanajiem tārpiem aizpildīt atstarpes starp orgāniem ar parenhīmas audiem. Attīstītākiem organismiem nav parenhīmas, taču princips ir līdzīgs: mezodermālās izcelsmes audi veido robežslāņus starp orgāniem. Svarīgākā mezoblasta funkcija ir pagaidu orgānu veidošanās embrijā (alantoiss, nabassaite, placenta u.c.) Mezodermas šūnas veido arī iekšējās vides audus: asinis un limfu.

Secinājums

Tagad mēs varam pilnībā izskaidrot, kas ir mezoderma. Tās veidošanās ļāva dzīvniekiem pāriet uz jaunu attīstības pakāpi, par ko liecina daudzu orgānu un audu izcelsme. Turklāt amnija membrānas veidošanās izraisīja kvalitatīvu lēcienu mugurkaulnieku attīstībā. Tāpēc mezoderma ir svarīgs evolūcijas elements.

Kas kopīgs plaušām un zarnām? Abi šie orgāni faktiski attīstās no viena un tā paša embrija audu slāņa. Kas ir endoderms? Kādas vēl struktūras veidojas no dīgļu slāņa?

Gastrulācija un dīgļu slānis (endoderma)

Agrīnās attīstības laikā lielākā daļa dzīvnieku iziet cauri procesam, ko sauc par gastrulāciju, kur embrija šūnas veido dažādus dīgļu slāņus. Kas ir endoderms? Tas ir embrija iekšējais slānis, ko ieskauj mezoderma un ektoderma. Dažām dzīvām radībām var trūkt vidējā slāņa. Piemēram, medūzām, jūras anemonēm, koraļļiem un ctenoforiem trūkst mezodermas. Katrs no šiem audu slāņiem attīstīsies dažādās pieaugušo struktūrās.

Trīs galvenie embrija slāņi

Ar trīs galveno embrija slāņu veidošanos sākas audu diferenciācijas process. Katrs no trim primārajiem dīgļu slāņiem veidos noteiktu orgānu un audu veidu kopumu dzīvniekā.

• No ektodermas veidojas piena dziedzeru epitēlija šūnas, acu lēcas, mati, pigmenta šūnas, nervu sistēma un ādas epiderma.
• No mezodermas veidojas skeleta muskuļi, gludie muskuļi, sirds, asinsvadi, asins šūnas, nieres, liesa, tauku šūnas, skelets, lielākā daļa saistaudu un visa uroģenitālā sistēma.
• No endodermas veidojas visa kuņģa-zarnu trakta epitēlija odere, kā arī aknas, aizkuņģa dziedzeris, žultspūslis, vairogdziedzeris, trahejas epitēlija odere un plaušu elpošanas virsma.

Endodermas atvasinājumi

Piemēram, cilvēkiem no ektodermas attīstās nervu sistēma un ādas ārējais slānis, mezoderma veido lielāko daļu orgānu sistēmu, tostarp skeleta un muskuļu sistēmu, un endoderma attīstās iekšējos audos un orgānos. No endodermas dīgļu slāņa attīstās gremošanas trakta daļas, elpošanas un urīnceļi, kā arī vairāki iekšējie orgāni. No šiem audiem veidojas kuņģa-zarnu trakta iekšējā epitēlija odere. Tas ietver muti, rīkli, barības vadu, kuņģi, zarnas un tūpļa. Lai gan mutes un tūpļa gļotādas (attālākās daļas) faktiski nāk no ektodermas.

Kas ir endoderms bioloģijā? Tas ir dīgļu slānis, kas, attīstoties, tiek pārveidots iekšējos orgānos un audos. Ja mēs turpinām sniegt piemēru par cilvēku, tad tas ietver arī elpošanas ceļus no deguna līdz plaušām. Deguna iekšējo eju audi sastāv no ektodermas, balsenes, trahejas, mazām caurulītēm, kas ved uz plaušām, un to elpošanas virsmu veido endoderma.

Iekšējais slānis

Embrijs sastāv no trim galvenajiem šūnu slāņiem - iekšējā, vidējā un ārējā. Kas ir endoderms? Tas ir iekšējais slānis, kas veidojas agrīnās embrija attīstības stadijās. Embrija slāņi gastrulācijas procesā galu galā rada noteiktu veidu audus organismā.

Kas ir endoderms un kāpēc to tā sauc? Šis ir iekšējais no trim embrija slāņiem. Tā kā dzimumšūnas var diferencēties dažādos orgānos un audos, tās ir īpaši interesantas cilvēka attīstības un cilmes šūnu pētījumos.

Mezoderma (sinonīms mezoblastam) ir vidējais dīgļu slānis, kas sastāv no šūnām, kas atrodas primārajā ķermeņa dobumā starp ektodermu un endodermu. No mezodermas veidojas embrionālie rudimenti, kas kalpo kā muskuļu attīstības avots, serozo dobumu epitēlijs. , un uroģenitālās sistēmas orgāni.

Mezoderma (no grieķu mezo - vidus un derma - āda, slānis; sinonīms: vidējais dīgļu slānis, mezoblasts) ir viens no trim daudzšūnu dzīvnieku un cilvēku dīgļu slāņiem agrīnā attīstības stadijā.

Topogrāfiski mezoderma ieņem starpstāvokli starp ārējo dīgļu slāni - ektodermu un iekšējo - endodermu. Sūkļu embrijos un lielākajā daļā koelenterātu mezoderma neveidojas; šie dzīvnieki paliek ar divām lapām uz mūžu. Augstāku dzīvnieku tipu pārstāvjiem, kā likums, mezoderma embrija attīstības laikā parādās vēlāk nekā ekto- un endoderma, turklāt dažādiem dzīvniekiem tā rodas vienas no šīm lapām vai abu (ekto- un attiecīgi izšķir endomezodermu). Mugurkaulniekiem mezoderma veidojas kā neatkarīgs (trešais) embrija slānis jau otrajā gastrulācijas fāzē.

Mugurkaulnieku vidū pakāpeniski mainās mezodermas veidošanās metode. Piemēram, zivīm un abiniekiem tas sastopams reģionā, kas robežojas ar ento- un ektodermu, ko veido primārās mutes sānu lūpas (blastopora). Putniem, zīdītājiem un cilvēkiem topošās mezodermas šūnu materiāls vispirms tiek savākts primārās svītras veidā kā daļa no ārējā dīgļa slāņa (cilvēkiem - intrauterīnās attīstības 15. dienā), un pēc tam iegremdējas spraugā. starp ārējo un iekšējo slāni un atrodas abās pusēs muguras stīgas rudimentam (notohordam), kopā ar to un nervu sistēmas rudimentu ieejot aksiālajā rudimentu kompleksā. Embrija daļas, kas ir vistuvāk horda pirmatnējai (aksiālai), ir daļa no embrija ķermeņa un piedalās tā pastāvīgo orgānu veidošanā. Perifērās zonas aug intervālā starp ekto- un endodermas marginālajām daļām un ir daļa no embrija pagaidu palīgorgāniem - dzeltenuma maisiņa, amniona un horiona.

Mugurkaulnieku un cilvēka embrija stumbra mezoderma ir sadalīta muguras daļās - muguras segmentos (somīti), starpposmos - segmentālās kājas (nefrotomās) un ventrālajās daļās - sānu plāksnēs (splanchnotomes). Somīti un nefrotomi tiek pakāpeniski segmentēti virzienā no priekšpuses uz aizmuguri (cilvēkiem pirmais somītu pāris parādās 20.-21. intrauterīnās attīstības dienā, pēdējais, 43. vai 44. pāris - līdz 5. nedēļas beigām). Splanchnotomi paliek nesegmentēti, bet sadalās parietālā (parietālā) un viscerālā (iekšējā) slāņos, starp kuriem parādās sekundāra ķermeņa dobums (coelom). Somīti ir sadalīti dorsolaterālajās zonās (dermatomās), vidus-ventrālajās (sklerotomas) un starpposma zonās starp tām (miotomas). Dermatomas un sklerotomas, iegūstot brīvāku šūnu izvietojumu, veido mezenhīmu. No splanhnotomām tiek izstumtas arī daudzas mezenhimālās šūnas.Tādējādi no miotomām veidojas skeleta muskuļu brīvprātīgie šķērssvītrotie muskuļu audi. No nefrotomiem veidojas nieru, olšūnu un dzemdes epitēlijs. Splanchnotomes pārvēršas par viena slāņa plakanu epitēliju, kas izklāj coelom - mezotēliju. Tie veido arī virsnieru garozu, dzimumdziedzeru folikulu epitēliju un sirds muskuļu audus.

Neurula (no grieķu néuron — nervs) ir viens no hordātu, arī cilvēku, embrionālās attīstības posmiem. Seko gastrulai.

Šajā embrionālās attīstības stadijā notiek nervu plāksnes veidošanās un tās slēgšana nervu caurulītē.

61) Histoģenēze– audu attīstība. (Epitēlija – ķermeņa iekšējie dobumi un nosedz to ārēji (dziedzeru šūnas, gļotādas, sekrēcijas, asaru, endokrīnās. Savienojošās – šūnas, kas veido irdenas un blīvas kolagēna šķiedras (skrimšļu un kaulu saistaudi), asins šūnas un imūnsistēmu. Muskuļi audi - gludajos (zarnu, elpceļu) un šķērssvītrotajos muskuļos, sirds muskuļos.Nervu audi - tā funkcija ir informācijas apstrāde, uzglabāšana un pārraide pa visa organisma darba koordinēšanai nepieciešamās informācijas ceļiem.Šūnas iedala maņu un maņu orgānos. motors.Dendritiem ir ķermenis ar daudziem procesiem, un aksonam ir viens.

Organoģenēze. Jebkurš daudzšūnu organisms ir sarežģīta pakārtotu vienību sistēma: šūnas, audi, orgāni un aparāti. Orgāns ir morfoloģiski atšķirīga daudzšūnu organisma daļa, kas veic noteiktu funkciju un atrodas funkcionālās attiecībās ar citām tā paša organisma daļām. Vairāki orgāni, kas apvienoti, lai veiktu vienu, vispārīgāku funkciju, veido aparātu. Visi mugurkaulnieku orgāni ir sagrupēti pēc to izcelsmes no viena no trim dīgļu slāņiem: ento-, mezo- un ektoderma. Organoģenēze nosaka embrija perioda lielāko daļu saturu, tā turpinās kāpuru periodā un beidzas tikai dzīvnieka dzīves juvenīlajā periodā. Katrā organoģenēzē var izdalīt šādus procesus: 1) šūnu materiāla atdalīšanās, kas veido dotā orgāna rudimentu; 2) orgāna raksturīgās formas attīstība (morfoģenēze); 3) funkcionālo sakaru veidošana ar citām struktūrām; 4) histoloģiskā diferenciācija; 5) izaugsme.

Embrionālā indukcija ir jaunattīstības embrija daļu mijiedarbība, kurā viena embrija daļa ietekmē citas daļas likteni. Embrionālās indukcijas fenomens kopš 20. gadsimta sākuma. pēta eksperimentālo embrioloģiju.

62) Lielākajai daļai organismu ir trīs 3. Ārējais - ektoderma, iekšējais - endoderma un vidējais - mezoderma. Izņēmums ir sūkļi un koelenterāti, kuros veidojas tikai divi - ārējie un iekšējie. Ektodermas atvasinājumi veic integumentālās, sensorās un motoriskās funkcijas; No tiem embrija attīstības laikā nervu sistēma, āda un no tās veidojušies ādas dziedzeri, mati, spalvas, zvīņas, nagi u.c., gremošanas sistēmas priekšējās un aizmugurējās daļas epitēlijs, saistviela. rodas ādas audu pamatne, pigmenta šūnas un viscerālais skelets. Endoderms veido zarnu dobuma oderi un nodrošina embrija uzturu; no tā rodas gremošanas sistēmas gļotāda, gremošanas dziedzeri un elpošanas orgāni. Mezoderma sazinās starp embrija daļām un veic atbalsta un trofiskās funkcijas; no tā veidojas ekskrēcijas orgāni, dzimumorgāni, asinsrites sistēma, serozās membrānas, kas izklāj sekundāro ķermeņa dobumu (Coelom) un pārklāj iekšējos orgānus, muskuļus; Mugurkaulniekiem mezoderma veido arī skeletu. Viena nosaukuma dīgļu slāņiem dažādās organismu grupās līdzās līdzībām var būt būtiskas atšķirības gan veidošanās metodē, gan struktūrā, kas saistītas ar embriju pielāgošanos dažādiem attīstības apstākļiem.

Organoģenēze ir embrionālās individuālās attīstības pēdējais posms, pirms kura notiek apaugļošana, šķelšanās, blastulācija un gastrulācija.

Organoģenēzi iedala neirulācijā, histoģenēzē un organoģenēzē.

Neirulācijas procesā veidojas neirula, kurā veidojas mezoderma, kas sastāv no trim dīgļu slāņiem (trešais mezodermas slānis ir sadalīts segmentētās pāru struktūrās - somītos) un aksiālā orgānu kompleksa - nervu caurules, notohorda. un zarnas. Aksiālā orgānu kompleksa šūnas savstarpēji ietekmē viena otru. Šo savstarpējo ietekmi sauc par embrionālo indukciju.

Histoģenēzes procesā veidojas ķermeņa audi. No ektodermas veidojas nervu audi un ādas epiderma ar ādas dziedzeriem, no kuriem pēc tam attīstās nervu sistēma, maņu orgāni un epiderma. No endodermas veidojas notohords un epitēlija audi, no kuriem pēc tam veidojas gļotādas, plaušas, kapilāri un dziedzeri (izņemot dzimumorgānu un ādu). No mezodermas veidojas muskuļi un saistaudi. Muskuļu audi veido muskuļu audus, asinis, sirdi, nieres un dzimumdziedzerus.

Pagaidu orgāni (vācu provisorisch - provizorisks, pagaidu) ir daudzšūnu dzīvnieku embriju un kāpuru pagaidu orgāni, kas darbojas tikai embriju vai kāpuru attīstības periodā. Tie var veikt funkcijas, kas raksturīgas embrijam vai kāpuram, vai galvenās ķermeņa funkcijas pirms līdzīgu galīgo (galīgo) orgānu veidošanās, kas raksturīgi pieaugušam organismam.

63) Pagaidu pilnvaras(vācu provisorisch - provizorisks, pagaidu) - daudzšūnu dzīvnieku embriju un kāpuru pagaidu orgāni, kas darbojas tikai embriju vai kāpuru attīstības periodā. Tie var veikt funkcijas, kas raksturīgas embrijam vai kāpuram, vai galvenās ķermeņa funkcijas pirms līdzīgu galīgo (galīgo) orgānu veidošanās, kas raksturīgi pieaugušam organismam.

Pagaidu orgānu piemēri: horions, amnions, dzeltenuma maisiņš, alantois un serozā membrāna un citi.

Amnions ir pagaidu orgāns, kas nodrošina ūdens vidi embrija attīstībai. Cilvēka embrioģenēzē tas parādās otrajā gastrulācijas stadijā, vispirms kā maza pūslīša, kuras apakšā ir embrija primārā ektoderma (epiblasts).

Amnija membrāna veido rezervuāra sienu, kas piepildīta ar amnija šķidrumu, kurā atrodas auglis.

Augļu membrānas galvenā funkcija ir amnija šķidruma ražošana, kas nodrošina vidi attīstošajam organismam un pasargā to no mehāniskiem bojājumiem. Amnija epitēlijs, kas atrodas pretī tā dobumam, ne tikai izdala augļa šķidrumu, bet arī piedalās to reabsorbcijā. Amnija šķidrums saglabā nepieciešamo sāļu sastāvu un koncentrāciju līdz grūtniecības beigām. Amnions veic arī aizsargfunkciju, neļaujot kaitīgiem aģentiem iekļūt auglim.

Dzeltenuma maisiņš ir orgāns, kas uzglabā barības vielas (dzeltenumu), kas nepieciešamas embrija attīstībai. Cilvēkiem to veido ārpusembrionālā endoderma un ārpusembrionālā mezoderma (mezenhīms). Dzeltenuma maisiņš ir pirmais orgāns, kura sieniņā veidojas asins salas, veidojot pirmās asins šūnas un pirmos asinsvadus, kas transportē skābekli un barības vielas auglim.

Alantois ir neliels process embrijā, kas izaug amnija kājā. Tas ir dzeltenuma maisiņa atvasinājums un sastāv no ārpusembrionālās endodermas un mezodermas viscerālā slāņa. Cilvēkiem alantois nesasniedz būtisku attīstību, taču tā loma embrija uztura un elpošanas nodrošināšanā joprojām ir liela, jo nabassaitē esošie trauki aug gar to līdz horionam.

Nabassaite ir elastīga saite, kas savieno embriju (augli) ar placentu.

Turpmākā horiona attīstība ir saistīta ar diviem procesiem - dzemdes gļotādas iznīcināšanu ārējā slāņa proteolītiskās aktivitātes dēļ un placentas attīstību.

Cilvēka placenta (mazuļa vieta) pieder pie diskveida hemohorālās villozes placentas veida. Placenta nodrošina savienojumu starp augli un mātes ķermeni un rada barjeru starp mātes un augļa asinīm.

Placentas funkcijas: elpošana; barības vielu, ūdens, elektrolītu transportēšana; ekskrēcijas; endokrīnās sistēmas; dalība miometrija kontrakcijā.

Nelielas novirzes no attīstības normas sauc par anomālijām. Asas novirzes, kas traucē kāda orgāna vai organisma darbību vai padara organismu dzīvotnespējīgu, sauc par malformācijām un deformācijām. Salīdzinoši biežas novirzes no normas ietver vairāku mazuļu dzimšanu vienlaikus ar monoauglīgiem organismiem, t.i., dvīņiem.

Cilvēka un dzīvnieka ķermeņa attīstība sākas ar vienu šūnu, kas rodas pēc ieņemšanas. Pirms embrija veidošanās tas iziet vairākus sadalīšanas posmus. Šajā mikroskopiskajā veidojumā jau ir visas nepieciešamās struktūras nākotnes organisma audu un orgānu attīstībai. Viens no tiem ir tā sauktais vidējais dīgļu slānis jeb mezoderma.

Kas ir mezoderma?

Mezoderma ir īpašs šūnu slānis, kas veidojas embrijā embrionālās attīstības laikā. Tas veidojas dažādos veidos dažādās daudzšūnu dzīvnieku grupās apaugļotas olšūnas vai olšūnas attīstības sākumposmā, taču tam ir arī kopīgas iezīmes. Pēc tam no mezodermas veidojas muskuļu audi, uroģenitālā sistēma un iekšējo orgānu serozās membrānas - pleiras, perikarda un vēderplēves. Pirms vidējā dīgļu slāņa veidošanās notiek vairāki embrionālās attīstības posmi. Nākotnes organisma dzīvotspēja būs atkarīga no to pareizas un konsekventas rašanās.

Zigota sadrumstalotība

Mezoderma ir šūnu slānis, kas parādās embrijā vienā no intrauterīnās attīstības stadijām. Jebkurā organismā tas sākas pēc divu dzimumšūnu jeb gametu saplūšanas, kas satur visu nepieciešamo ģenētisko informāciju. Iegūtā zigota saņem dubultu hromosomu komplektu un sāk dalīties. Tas notiek ar atkārtotu šūnu dubultošanos - sadrumstalotību. Šajā posmā veidojas neliels embrijs - morula. Tas nepalielinās apjomā salīdzinājumā ar zigotu, bet ir veidots kā zīdkoks. Apakšējās morulas šūnas ir daudz lielākas nekā augšējās, jo citoplazma bija nevienmērīgi sadalīta.

Blastulu veidošanās

Šajā posmā morulas šūnu pārdale un fragmentācija turpinās. Tie samazinās pēc izmēra un sarindojas vienā slānī. Embrijs pakāpeniski palielinās un iegūst bumbiņas formu. Iekšpusē veidojas ar šķidrumu pildīts dobums - blastocoel. Tā veidojas daudzšūnu vienslāņa embrijs – blastula jeb dīgļu pūslītis. Šajā posmā zigotas sadrumstalotības process ir pilnībā pabeigts. Dažiem zemākiem ūdensdzīvniekiem blastula var atstāt olas vitelīna membrānu un brīvi pārvietoties ūdenī. Zīdītājiem un cilvēkiem dīgļu pūslīši turpina attīstīties dzemdē.

Gastrulācija, divslāņu embrija izskats

Gastrulācijas procesam ir savi mehānismi un iemesli. To provocē šūnu skaita palielināšanās dalīšanās rezultātā. Kad to skaits sasniedz noteiktu līmeni, sākas gastrulācija. Citi iemesli var būt šūnu stiepšanās, polarizācija, formas izmaiņas un spēja pārvietoties.

Gastrulācijas process dažādiem dzīvniekiem notiek atšķirīgi. Lanceletā vienā no blastulas poliem tiek izdalīts šūnu slānis, kas sāk invaginēties blastokoelā. Tas turpinās, līdz šūnas aizveras pretējā pusē. Tā parādās divslāņu embrijs – gastrula. Tā iekšpusē atrodas primārais gremošanas dobums - gastrocoel. Tas sazinās ar ārējo vidi caur atveri vienā no poliem – primāro muti jeb blastoporu.

Gastrulācijas rezultātā divi gastrulas šūnu slāņi veido divus dīgļu slāņus: ārējo - ektodermu un iekšējo - endodermu. Vēlāk starp tām parādās mezoderma. Tas notiek nākamajā darbībā.

Gastrulācijas veidi

Gastrulācijas process dažādiem dzīvniekiem notiek vairākos veidos:

• Invaginācija: zonas ar šūnām invaginācija blastokoelā, nepārkāpjot embrija integritāti. Šī gastrulācijas metode ir raksturīga lancetei.
• Involūcija: šūnu ārējā slāņa pārvēršana embrijā. Metode ir raksturīga abiniekiem.
• Imigrācija: blastulas ārējo sienu šūnu daļas aktīva izlikšana embrijā, kas atrodama putniem un zīdītājiem. Tā var sākties no viena pola (vienpolāra imigrācija) vai no diviem uzreiz (bipolāra imigrācija).
• Atslāņošanās: Otro slāni veido, sadalot un atdalot pirmā slāņa šūnas. Gastrulācijas metode ir raksturīga putniem un zīdītājiem.
• Epibolija: viena embrija pola mazas šūnas aug pāri lielākām otra šūnām. Sastopams abiniekiem.

Svarīga gastrulācijas procesa sastāvdaļa ir šūnu diferenciācija. Tas slēpjas faktā, ka šūnas arvien vairāk atšķiras viena no otras morfoloģijas un bioķīmijas līmenī. To turpmākā attīstība kļūst ļoti specializēta. Tas ļauj saprast, kas ir mezoderma un kā tā veidojas.

Divu dīgļu slāņu veidošanās

Pēc gastrulācijas beigām vai paralēli tai veidojas dīgļu slāņi. Šī ir pirmā embrija diferenciācijas pazīme. No šūnu materiāla, kas paliek uz virsmas, veidojas ārējais dīgļu slānis, ektoderma. Tās atvasinājumi galvenokārt pildīs pārklājošu un jutīgu funkciju. Endoderma, iekšējais dīgļu slānis, veidojas no šūnām, kas pārklāj gastrocoel. No tā attīstīsies orgāni, kas veic uztura un elpošanas funkcijas. Lielākajā daļā dzīvnieku mezoderma parādās starp ekto- un endodermu - tas ir šūnu kopums, kas veido trešo dīgļu slāni. Tās atvasinājumi pildīs kustību, atbalsta un vielmaiņas funkciju.

Mezodermas veidošanās

Mezodermas veidošanās dažādās dzīvnieku grupās notiek divos veidos:

Dažiem dzīvniekiem pēc mezodermas veidošanās un tās attīstības veidojas iekšējais ķermeņa dobums jeb celom. Tā ir telpa starp ķermeņa sienām un iekšējiem orgāniem. Viss ir piepildīts ar šķidrumu, kas radītā spiediena dēļ nodrošina iekšējās vides, vielmaiņas un ķermeņa formu noturību. Citas dzīvnieku grupas saglabā gastrokolu, kas organisma attīstības gaitā tiek pārveidots par viduszarnu dobumu. Šajā gadījumā no mezodermas veidojas vairākas orgānu un to sistēmu sastāvdaļas.

Organoģenēze

Pirmo reizi pēc dīgļu slāņu veidošanās to sastāvs paliek viendabīgs. Tad viņi sazinās un mijiedarbojas viens ar otru un attīstās noteiktā virzienā. Šo procesu sauc par organoģenēzi. Šī procesa laikā šūnas tiek izolētas, grupētas, mainās to ķīmiskais sastāvs.

Ektoderma, mezoderma un endoderma (tabula palīdzēs saprast atšķirību starp tām) turpmākās attīstības laikā veido nākotnes orgānu un audu pamatus. Sākotnējās stadijās veidojas nervu caurule. Tajā pašā laikā veidojas notohords (aksiālais skelets) un zarnu caurule. Mezoderma pakāpeniski tiek pārveidota. Tas notiek secīgi, sadalot pārī savienotos segmentos - somītēs. No tiem rodas dermas rudimenti, šķērssvītrotie muskuļi un skelets. Tālāk notiek noteiktu orgānu veidošanās.

Ektoderma, mezoderma un endoderma (tabula zemāk) embrija turpmākās attīstības laikā piedalās topošā organisma orgānu veidošanā. V. Voga (1929) metode palīdz noteikt, no kuras blastulas daļas veidojas konkrēta struktūra. Tas ļauj iezīmēt embrija daļas un izsekot tajā esošo šūnu kustībai un transformācijai.

Tālāka attīstība

Atstarpēs starp dīgļu slāņiem veidojas irdena struktūra - mezenhīma. Tas rodas no endodermas, ektodermas un mezodermas šūnām. No tā attīstās gludie muskuļi un visa veida saistaudi - derma, asinis, limfa. Sākotnēji no viena dīgļa slāņa veidojas konkrēts orgāns. Tad tas kļūst sarežģītāk. Tā rezultātā orgāna veidošanā vienlaikus var piedalīties vairāki dīgļu slāņi. Pēc ķermeņa uzbūves vispārējā plāna īstenošanas notiek galīgā audu, orgānu un sistēmu diferenciācija.