शरीर में फास्फारिलीकरण के प्रकार. ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण द्वारा एटीपी संश्लेषण। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के अवरोधक

चयापचय मार्ग में ऊर्जा की अग्रणी भूमिका उस प्रक्रिया पर निर्भर करती है, जिसका सार ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण है। पोषक तत्वों का ऑक्सीकरण होता है, जिससे ऊर्जा उत्पन्न होती है जिसे शरीर एटीपी के रूप में कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में संग्रहीत करता है। सांसारिक जीवन के प्रत्येक रूप के अपने पसंदीदा पोषक तत्व होते हैं, लेकिन एटीपी एक सार्वभौमिक यौगिक है, और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन द्वारा उत्पादित ऊर्जा को चयापचय प्रक्रियाओं के लिए उपयोग करने के लिए संग्रहीत किया जाता है।

जीवाणु

साढ़े तीन अरब साल से भी पहले, हमारे ग्रह पर पहले जीवित जीव प्रकट हुए थे। पृथ्वी पर जीवन की उत्पत्ति इस तथ्य के कारण हुई कि उभरते बैक्टीरिया - प्रोकैरियोटिक जीव (नाभिक के बिना) श्वसन और पोषण के सिद्धांत के अनुसार दो प्रकारों में विभाजित थे। श्वसन द्वारा - एरोबिक और एनारोबिक में, और पोषण द्वारा - हेटरोट्रॉफ़िक और ऑटोट्रॉफ़िक प्रोकैरियोट्स में। यह अनुस्मारक अतिश्योक्तिपूर्ण होने की संभावना नहीं है, क्योंकि ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन को बुनियादी अवधारणाओं के बिना समझाया नहीं जा सकता है।

तो, ऑक्सीजन (शारीरिक वर्गीकरण) के संबंध में, प्रोकैरियोट्स को एरोबिक सूक्ष्मजीवों में विभाजित किया जाता है, जो मुक्त ऑक्सीजन और एरोबिक सूक्ष्मजीवों की परवाह नहीं करते हैं, जिनकी महत्वपूर्ण गतिविधि पूरी तरह से इसकी उपस्थिति पर निर्भर करती है। यह वे हैं जो मुक्त ऑक्सीजन से संतृप्त वातावरण में रहकर ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण करते हैं। यह अवायवीय किण्वन की तुलना में उच्च ऊर्जा दक्षता वाला सबसे व्यापक चयापचय मार्ग है।

माइटोकॉन्ड्रिया

एक अन्य मूल अवधारणा: यह सेल की ऊर्जा बैटरी है। माइटोकॉन्ड्रिया साइटोप्लाज्म में स्थित होते हैं और वहां उनकी अविश्वसनीय संख्या होती है - किसी व्यक्ति की मांसपेशियों में या उसके यकृत में, उदाहरण के लिए, कोशिकाओं में डेढ़ हजार माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं (ठीक वहीं जहां सबसे तीव्र चयापचय होता है)। और जब माइटोकॉन्ड्रिया के हाथों ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है, तो वे ऊर्जा का भंडारण और वितरण भी करते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया कोशिका विभाजन पर भी निर्भर नहीं होते हैं; वे बहुत गतिशील होते हैं, आवश्यकता पड़ने पर साइटोप्लाज्म में स्वतंत्र रूप से घूमते रहते हैं। उनका अपना डीएनए होता है, और इसलिए वे स्वतंत्र रूप से पैदा होते हैं और मर जाते हैं। फिर भी, कोशिका का जीवन पूरी तरह से उन पर निर्भर करता है; माइटोकॉन्ड्रिया के बिना यह कार्य नहीं करता है, अर्थात जीवन वास्तव में असंभव है। वसा, कार्बोहाइड्रेट और प्रोटीन का ऑक्सीकरण होता है, जिसके परिणामस्वरूप हाइड्रोजन परमाणुओं और इलेक्ट्रॉनों - कम करने वाले समकक्षों का निर्माण होता है, जो श्वसन श्रृंखला के साथ आगे बढ़ते हैं। इस प्रकार ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है; इसकी क्रियाविधि सरल प्रतीत होती है।

इतना आसान नहीं

माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा उत्पादित ऊर्जा को दूसरे में परिवर्तित किया जाता है, जो विशुद्ध रूप से प्रोटॉन के लिए विद्युत रासायनिक ढाल की ऊर्जा है, जो माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित होती है। यह वह ऊर्जा है जो एटीपी के संश्लेषण के लिए आवश्यक है। और यही वास्तव में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण है। जैव रसायन एक काफी युवा विज्ञान है; उन्नीसवीं सदी के मध्य में ही कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रियल ग्रैन्यूल की खोज की गई थी, और ऊर्जा प्राप्त करने की प्रक्रिया का वर्णन बहुत बाद में किया गया था। इसकी निगरानी की गई कि कैसे ग्लाइकोलाइसिस (और सबसे महत्वपूर्ण पाइरुविक एसिड) के माध्यम से गठित ट्रायोज़ माइटोकॉन्ड्रिया में आगे ऑक्सीकरण उत्पन्न करते हैं।

ट्रायोसेस विभाजन की ऊर्जा का उपयोग करते हैं, जिससे सीओ 2 निकलता है, ऑक्सीजन की खपत होती है और एटीपी की एक बड़ी मात्रा संश्लेषित होती है (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड, और यह क्या है - जो लोग शरीर सौष्ठव के शौकीन हैं वे विशेष रूप से अच्छी तरह से जानते हैं)। उपरोक्त सभी प्रक्रियाएं ऑक्सीडेटिव चक्रों के साथ-साथ इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करने वाली श्वसन श्रृंखला से निकटता से संबंधित हैं। इस प्रकार, कोशिकाओं में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है, जो उनके लिए "ईंधन" - एटीपी अणुओं का संश्लेषण करता है।

ऑक्सीडेटिव चक्र और श्वसन श्रृंखला

ऑक्सीडेटिव चक्र में, ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड इलेक्ट्रॉन छोड़ते हैं, जो इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के साथ अपनी यात्रा शुरू करते हैं: पहले कोएंजाइम अणुओं तक, यहां एनएडी मुख्य है (निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड), और फिर इलेक्ट्रॉनों को ईटीसी (इलेक्ट्रोट्रांसपोर्ट श्रृंखला) में स्थानांतरित किया जाता है। वे आणविक ऑक्सीजन के साथ जुड़ते हैं और पानी का अणु नहीं बनाते हैं। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण, जिसका तंत्र संक्षेप में ऊपर वर्णित है, को क्रिया के दूसरे स्थान पर स्थानांतरित किया जाता है। ये माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में अंतर्निहित प्रोटीन कॉम्प्लेक्स हैं।

यहीं पर चरमोत्कर्ष होता है - तत्वों के ऑक्सीकरण और कमी के अनुक्रम के माध्यम से ऊर्जा का रूपांतरण। विद्युत परिवहन श्रृंखला में तीन मुख्य बिंदु यहां रुचिकर हैं जहां ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है। बायोकैमिस्ट्री इस प्रक्रिया का बहुत गहराई और सावधानी से परीक्षण करती है। शायद एक दिन यहीं से बुढ़ापे का नया इलाज निकलेगा। तो, इस श्रृंखला में तीन बिंदुओं पर, एटीपी फॉस्फेट और एडीपी (एडेनोसिन डिफॉस्फेट - जिसमें राइबोस, एडेनिन और फॉस्फोरिक एसिड के दो भाग होते हैं) से बनता है। इसीलिए इस प्रक्रिया को ऐसा नाम मिला।

कोशिकीय श्वसन

सेलुलर (अन्यथा ऊतक के रूप में जाना जाता है) श्वसन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण एक ही प्रक्रिया के सामूहिक चरण हैं। वायु का उपयोग ऊतकों और अंगों की प्रत्येक कोशिका में किया जाता है, जहां टूटने वाले उत्पाद (वसा, कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन) टूट जाते हैं, और यह प्रतिक्रिया सामान्य फुफ्फुसीय श्वसन के रूप में संग्रहीत ऊर्जा उत्पन्न करती है, जो ऊतक श्वसन से भिन्न होती है जिसमें ऑक्सीजन शरीर में प्रवेश करती है और कार्बन इसमें से डाइऑक्साइड को हटा दिया जाता है।

शरीर हमेशा सक्रिय रहता है, इसकी ऊर्जा गति और विकास, आत्म-प्रजनन, चिड़चिड़ापन और कई अन्य प्रक्रियाओं पर खर्च होती है। यही कारण है कि माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है। तीन स्तरों में विभाजित किया जा सकता है: पाइरुविक एसिड, साथ ही अमीनो एसिड और फैटी एसिड से एटीपी का ऑक्सीडेटिव गठन; एसिटाइल अवशेष ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड द्वारा नष्ट हो जाते हैं, जिसके बाद कार्बन डाइऑक्साइड के दो अणु और हाइड्रोजन परमाणुओं के चार जोड़े निकलते हैं; इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन को आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है।

अतिरिक्त तंत्र

सेलुलर स्तर पर श्वसन सीधे कोशिकाओं में एडीपी के गठन और पुनःपूर्ति को सुनिश्चित करता है। हालाँकि शरीर दूसरे तरीके से भी इसकी पूर्ति कर सकता है। इस प्रयोजन के लिए, अतिरिक्त तंत्र मौजूद हैं और, यदि आवश्यक हो, सक्रिय किए जाते हैं, हालांकि उतने प्रभावी नहीं हैं।

ये ऐसी प्रणालियाँ हैं जिनमें कार्बोहाइड्रेट का ऑक्सीजन-मुक्त टूटना होता है - ग्लाइकोजेनोलिसिस और ग्लाइकोलाइसिस। यह अब ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण नहीं है; प्रतिक्रियाएँ कुछ भिन्न हैं। लेकिन कोशिकीय श्वसन रुक नहीं सकता, क्योंकि इसकी प्रक्रिया में आवश्यक यौगिकों के अत्यंत आवश्यक अणु बनते हैं, जिनका उपयोग विभिन्न प्रकार के जैवसंश्लेषण के लिए किया जाता है।

ऊर्जा के रूप

जब इलेक्ट्रॉनों को माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थानांतरित किया जाता है, जहां ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है, तो इसके प्रत्येक परिसर से श्वसन श्रृंखला झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन को स्थानांतरित करने के लिए जारी ऊर्जा को निर्देशित करती है, यानी मैट्रिक्स से झिल्ली के बीच की जगह तक। तब एक संभावित अंतर बनता है। प्रोटॉन सकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं और इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थित होते हैं, जबकि नकारात्मक चार्ज वाले माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से कार्य करते हैं।

जब एक निश्चित संभावित अंतर तक पहुंच जाता है, तो प्रोटीन कॉम्प्लेक्स प्रोटॉन को मैट्रिक्स में वापस लौटाता है, जिसके परिणामस्वरूप ऊर्जा पूरी तरह से अलग हो जाती है, जहां ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाएं सिंथेटिक प्रक्रियाओं के साथ जुड़ी होती हैं - एडीपी का फॉस्फोराइलेशन। पदार्थों के ऑक्सीकरण और माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन के पंपिंग की पूरी अवधि के दौरान, एटीपी संश्लेषण बंद नहीं होता है, यानी ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण।

दो प्रकार

ऑक्सीडेटिव और सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन मौलिक रूप से एक दूसरे से भिन्न हैं। आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, सबसे प्राचीन जीवन रूप केवल सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं का उपयोग करने में सक्षम थे। इस प्रयोजन के लिए, बाहरी वातावरण में मौजूद कार्बनिक यौगिकों का उपयोग दो चैनलों के माध्यम से किया गया - ऊर्जा के स्रोत के रूप में और कार्बन के स्रोत के रूप में। हालाँकि, पर्यावरण में ऐसे यौगिक धीरे-धीरे सूख गए, और जो जीव पहले ही प्रकट हो चुके थे, वे अनुकूलन करने लगे, ऊर्जा के नए स्रोतों और कार्बन के नए स्रोतों की तलाश करने लगे।

इसलिए उन्होंने प्रकाश और कार्बन डाइऑक्साइड की ऊर्जा का उपयोग करना सीखा। लेकिन ऐसा होने तक, जीव किण्वन की ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं से ऊर्जा जारी करते थे और इसे एटीपी अणुओं में संग्रहीत भी करते थे। इसे सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन कहा जाता है, जब घुलनशील एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरण की विधि का उपयोग किया जाता है। किण्वित सब्सट्रेट एक कम करने वाला एजेंट बनाता है, जो इलेक्ट्रॉनों को वांछित अंतर्जात स्वीकर्ता - एसीटोन, एसिटालहाइड, पाइरूवेट और इसी तरह, या एच 2 - हाइड्रोजन गैस जारी करता है।

तुलनात्मक विशेषताएँ

किण्वन की तुलना में, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण में बहुत अधिक ऊर्जा उत्पादन होता है। ग्लाइकोलाइसिस दो अणुओं के एटीपी का कुल उत्पादन देता है, और प्रक्रिया के दौरान, छत्तीस से छत्तीस तक संश्लेषित होते हैं। इलेक्ट्रॉन ऑक्सीकरण और कमी प्रतिक्रियाओं के माध्यम से दाता यौगिकों से स्वीकर्ता यौगिकों में चले जाते हैं, जिससे एटीपी के रूप में संग्रहीत ऊर्जा उत्पन्न होती है।

यूकेरियोट्स इन प्रतिक्रियाओं को प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के साथ करते हैं जो कोशिका के माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के अंदर स्थानीयकृत होते हैं, जबकि प्रोकैरियोट्स बाहर - इसके इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में काम करते हैं। यह संबंधित प्रोटीनों का यह परिसर है जो ईटीसी (इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) बनाता है। यूकेरियोट्स में केवल पांच प्रोटीन कॉम्प्लेक्स होते हैं, जबकि प्रोकैरियोट्स में कई होते हैं, और वे सभी विभिन्न प्रकार के इलेक्ट्रॉन दाताओं और उनके स्वीकर्ताओं के साथ काम करते हैं।

जोड़ और वियोग

ऑक्सीकरण प्रक्रिया एक विद्युत रासायनिक क्षमता बनाती है, और फॉस्फोराइलेशन प्रक्रिया के साथ इस क्षमता का उपयोग किया जाता है। इसका मतलब है कि संयुग्मन सुनिश्चित किया जाता है, अन्यथा, फॉस्फोराइलेशन और ऑक्सीकरण की प्रक्रियाओं का बंधन सुनिश्चित किया जाता है। इसलिए नाम - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण। युग्मन के लिए आवश्यक विद्युत रासायनिक क्षमता श्वसन श्रृंखला के तीन परिसरों द्वारा निर्मित होती है - पहला, तीसरा और चौथा, जिन्हें युग्मन बिंदु कहा जाता है।

यदि माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली क्षतिग्रस्त हो गई है या अनकपलर्स की गतिविधि के कारण इसकी पारगम्यता बढ़ गई है, तो यह निश्चित रूप से इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता के गायब होने या कमी का कारण बनेगा, इसके बाद फॉस्फोराइलेशन और ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं भी अनकपल हो जाएंगी। एटीपी संश्लेषण की समाप्ति. यह वह घटना है जब विद्युत रासायनिक क्षमता गायब हो जाती है जिसे फॉस्फोराइलेशन और श्वसन का अनयुग्मन कहा जाता है।

डिस्कनेक्टर्स

वह स्थिति जब सब्सट्रेट्स का ऑक्सीकरण जारी रहता है, लेकिन फॉस्फोराइलेशन नहीं होता है (अर्थात, एटीपी पी और एडीपी से नहीं बनता है) फॉस्फोरिलेशन और ऑक्सीकरण का अनयुग्मन है। ऐसा तब होता है जब डिस्कनेक्टर्स प्रक्रिया में हस्तक्षेप करते हैं। वे क्या हैं और वे किस परिणाम के लिए प्रयास करते हैं? मान लीजिए कि एटीपी संश्लेषण बहुत कम हो गया है, यानी, यह कम मात्रा में संश्लेषित होता है, जबकि श्वसन श्रृंखला कार्य करती है। ऊर्जा का क्या होता है? यह ऊष्मा के रूप में उत्सर्जित होता है। बीमारी के दौरान ऊंचे शरीर के तापमान के साथ हर किसी को यह महसूस होता है।

आपको बुखार है? इसका मतलब है कि डिस्कनेक्टर्स ने काम किया है। उदाहरण के लिए, एंटीबायोटिक्स। ये कमजोर एसिड होते हैं जो वसा में घुल जाते हैं। कोशिका के अंतरझिल्ली स्थान में प्रवेश करते हुए, वे मैट्रिक्स में फैल जाते हैं, बंधे हुए प्रोटॉन को अपने साथ खींचते हैं। उदाहरण के लिए, थायरॉयड ग्रंथि द्वारा स्रावित हार्मोन जिनमें आयोडीन (ट्राईआयोडोथायरोनिन और थायरोक्सिन) होता है, का युग्मन प्रभाव होता है। यदि थायरॉयड ग्रंथि हाइपरफंक्शनिंग है, तो रोगियों की स्थिति भयानक होती है: उनमें एटीपी ऊर्जा की कमी होती है, वे बहुत अधिक भोजन खाते हैं, क्योंकि शरीर को ऑक्सीकरण के लिए बहुत सारे सब्सट्रेट्स की आवश्यकता होती है, लेकिन उनका वजन कम हो जाता है, क्योंकि प्राप्त ऊर्जा का बड़ा हिस्सा है ताप के रूप में नष्ट हो जाता है।

कोशिकाओं में ऑक्सीजन के उपयोग के लिए ऑक्सीडेज मार्ग

माइटोकॉन्ड्रियल क्षति के कारण और परिणाम

माइटोकॉन्ड्रिया के चयापचय और होमियोस्टैटिक कार्य

माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइमों का स्थानीयकरण

1). बाहरी झिल्ली इसमें शामिल हैं: ए). एलोंगैस, एंजाइम जो संतृप्त फैटी एसिड अणुओं को लंबा करते हैं; बी)। कियूरेनिन हाइड्रॉक्सिलेज़; वी). मोनोमाइन ऑक्सीडेज (मार्कर), आदि।

2). इनतेरमेम्ब्रेन स्पेस इसमें शामिल हैं: ए). ऐडीनाइलेट साइक्लेज; बी)। न्यूक्लियोसाइड डिफॉस्फेट काइनेज।

3). भीतरी झिल्ली इसमें शामिल हैं: ए). ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण श्रृंखला के एंजाइम, जिनमें से साइटोक्रोम ऑक्सीडेज एक मार्कर है; बी)। एसडीएच सी). β-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट डीजी; जी)। कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़।

4). आव्यूह इसमें शामिल हैं: ए). टीसीए चक्र एंजाइम; बी)। फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण एंजाइम; वी). एमिनोट्रांस्फरेज़ एएसटी, एएलटी; जी)। ग्लूटामेट डीजी डी). फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट कार्बोक्सिलेज़ ई)। पाइरूवेट डीजी.

कोशिका में सैकड़ों से लेकर हजारों माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं, इनका आकार लंबाई में 2-3 माइक्रोन और चौड़ाई 1 माइक्रोन होता है।

माइटोकॉन्ड्रिया में, निम्नलिखित होता है: ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रतिक्रिया में एटीपी संश्लेषण और गर्मी उत्पादन; फैटी एसिड का β-ऑक्सीकरण; टीसीए चक्र की प्रतिक्रियाएं; ग्लूकोनियोजेनेसिस, ट्रांसएमिनेशन, डीमिनेशन, लिपोजेनेसिस और हीम संश्लेषण की कुछ प्रतिक्रियाएं टीसीए चक्र के माध्यम से होती हैं; प्रोटीन, लिपिड और कार्बोहाइड्रेट चयापचय का एकीकरण होता है।

रासायनिक और भौतिक कारकों द्वारा आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली को नुकसान होने से एटीपी संश्लेषण प्रक्रिया में व्यवधान होता है, एनाबॉलिक प्रतिक्रियाओं का निषेध, इंटरमेम्ब्रेन परिवहन और सभी प्रकार के चयापचय में बाधा आती है।

- ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन

ऑक्सीजन उपयोग के ऑक्सीडेज मार्ग में ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाएं शामिल हैं, जो आपस में जुड़ी हुई हैं। इसमें लगभग 40 विभिन्न प्रोटीन शामिल हैं। ऑक्सीडेज मार्ग 90% O2 का उपभोग करता है और एरोबिक कोशिकाओं में एटीपी का मुख्य स्रोत है।

ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन सीपीई के साथ इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की ऊर्जा के कारण एडीपी और एच 3 पीओ 4 से एटीपी का संश्लेषण कहा जाता है। ऑक्सीकरण से 220 kJ/mol मुक्त ऊर्जा निकलती है। 3 एटीपी के संश्लेषण के लिए आवश्यक है: 30.5 * 3 = 91.5 kJ/mol। ऊष्मा के रूप में जारी: 220-91.5 = 128.5 kJ/mol। दक्षता = 40%। NADH 2 + ½O 2 → NAD + + H 2 O + 220 kJ/molADP + H 3 PO 4 + 30.5 kJ/mol = ATP + H 2 O 1). ऑक्सीकरण श्रृंखला (श्वसन श्रृंखला) में 4 प्रोटीन कॉम्प्लेक्स होते हैं, जो एक निश्चित तरीके से माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली और यूबिकिनोन और साइटोक्रोम सी के छोटे मोबाइल अणुओं में निर्मित होते हैं, जो प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के बीच झिल्ली की लिपिड परत में घूमते हैं। कॉम्प्लेक्स I - NADH 2 डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स– श्वसन एंजाइम कॉम्प्लेक्स में सबसे बड़ा - 800 केडीए से अधिक का आणविक भार होता है, इसमें 22 से अधिक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं, इसमें कोएंजाइम के रूप में एफएमएन और 5 आयरन-सल्फर (Fe 2 S 2 और Fe 4 S 4) प्रोटीन होते हैं। कॉम्प्लेक्स II - एसडीएच . इसमें कोएंजाइम के रूप में एफएडी और आयरन-सल्फर प्रोटीन होता है। कॉम्प्लेक्स III - कॉम्प्लेक्स बी-सी 1 (एंजाइम क्यूएच 2 डीजी) , इसका आणविक भार 500 केडीए है, इसमें 8 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं हैं, और संभवतः यह एक डिमर के रूप में मौजूद है। प्रत्येक मोनोमर में साइटोक्रोमेस बी 562, बी 566, सी 1 और एक आयरन-सल्फर प्रोटीन से जुड़े 3 हेम्स होते हैं। कॉम्प्लेक्स IV - साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स इसका आणविक भार 300 केडीए है, इसमें 8 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं हैं, यह एक डिमर के रूप में मौजूद है। प्रत्येक मोनोमर में 2 साइटोक्रोम (ए और ए 3) और 2 तांबे के परमाणु होते हैं। कोएंजाइम क्यू (यूबिकिनोन)। एक लिपिड जिसका स्तनधारियों में रेडिकल 10 आइसोप्रेनॉइड इकाइयों (क्यू 10) द्वारा बनता है। यूबिकिनोन 2H + और 2e - स्थानांतरित करता है। यूबिकिनोन ↔ सेमीक्विनोन ↔ हाइड्रोक्विनोन साइटोक्रोम सी. 12.5 केडीए के द्रव्यमान वाले एक परिधीय पानी में घुलनशील झिल्ली प्रोटीन में 100 एए की 1 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला और एक हीम अणु होता है। श्वसन श्रृंखला के घटकों के बीच आणविक संबंध विभिन्न ऊतकों में भिन्न होते हैं। उदाहरण के लिए, मायोकार्डियम में, NADH 2 डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स के 1 अणु के लिए b-c 1 कॉम्प्लेक्स के 3 अणु, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स के 7 अणु, साइटोक्रोम C के 9 अणु और यूबिकिनोन के 50 अणु होते हैं। 2). फास्फारिलीकरण एटीपी सिंथेटेज़ (H + -ATPase) द्वारा किया जाता है - माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली का एक अभिन्न प्रोटीन। एटीपी सिंथेज़ में 2 प्रोटीन कॉम्प्लेक्स होते हैं, जिन्हें F0 और F1 नामित किया गया है। हाइड्रोफोबिक कॉम्प्लेक्स F0 झिल्ली में डूबा हुआ है।

ऑक्सीजन की खपत का ऑक्सीडेज मार्ग माइटोकॉन्ड्रिया में होता है, 90% O2 का उपभोग करता है और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया प्रदान करता है।

ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों की गति की ऊर्जा के कारण एडीपी और एच 3 पीओ 4 से एटीपी का संश्लेषण कहा जाता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण एरोबिक कोशिकाओं में एटीपी का मुख्य स्रोत है।

मिशेल का रसायनपरासरण सिद्धांत

1961 में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के तंत्र को समझाने के लिए, मिशेल ने एक केमियोस्मोटिक सिद्धांत का प्रस्ताव रखा, जिसमें माइटोकॉन्ड्रियल फ़ंक्शन के संबंध में चार स्वतंत्र अभिधारणाएं शामिल थीं:

माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली सभी आयनों के लिए अभेद्य है।

इसमें कई वाहक प्रोटीन होते हैं जो आवश्यक मेटाबोलाइट्स और अकार्बनिक आयनों का परिवहन करते हैं।

जैसे ही इलेक्ट्रॉन आंतरिक झिल्ली की श्वसन श्रृंखला से गुजरते हैं, H+ मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में चला जाता है।

जब प्रोटॉन ग्रेडिएंट काफी बड़ा होता है, तो प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेज़ के माध्यम से "प्रवाह" करना शुरू कर देते हैं, जो एटीपी संश्लेषण के साथ होता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के तंत्र के बारे में आधुनिक विचार

वर्तमान में, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के सभी मुख्य घटकों की खोज की जा चुकी है, उनकी संरचना और गुणों का अध्ययन किया गया है। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के बुनियादी सिद्धांतों, विनियमन और कुछ चरणों के तंत्र की खोज की गई है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का तंत्र

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण में प्रक्रियाएं शामिल होती हैं ऑक्सीकरण और फास्फारिलीकरण , जो आपस में जुड़े हुए हैं।

ऑक्सीकरण प्रक्रिया

ऑक्सीकरण प्रक्रिया तब होती है जब इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला के साथ ऊतक श्वसन के सब्सट्रेट से ऑक्सीजन की ओर बढ़ते हैं। ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन की श्वसन श्रृंखला में माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में एम्बेडेड 4 प्रोटीन कॉम्प्लेक्स और यूबिकिनोन और साइटोक्रोम सी के छोटे मोबाइल अणु होते हैं जो प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के बीच झिल्ली की लिपिड परत में घूमते हैं।

जटिल मैं - एनएडीएच 2 डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स – श्वसन एंजाइम कॉम्प्लेक्स में सबसे बड़ा - 800 केडीए से अधिक का आणविक भार होता है, इसमें 22 से अधिक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं, इसमें कोएंजाइम के रूप में एफएमएन और 5 आयरन-सल्फर (Fe 2 S 2 और Fe 4 S 4) प्रोटीन होते हैं।

जटिल द्वितीय - एसडीएच . इसमें कोएंजाइम के रूप में एफएडी और आयरन-सल्फर प्रोटीन होता है।

जटिल तृतीय - जटिल बी - सी 1 (एंजाइम QH 2 महानिदेशक) , इसका आणविक भार 500 केडीए है, इसमें 8 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं हैं, और संभवतः यह एक डिमर के रूप में मौजूद है। प्रत्येक मोनोमर में साइटोक्रोमेस बी 562, बी 566, सी 1 और एक आयरन-सल्फर प्रोटीन से जुड़े 3 हेम्स होते हैं।

जटिल चतुर्थ - साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स इसका आणविक भार 300 केडीए है, इसमें 8 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं हैं, यह एक डिमर के रूप में मौजूद है। प्रत्येक मोनोमर में 2 साइटोक्रोम (ए और ए 3) और 2 तांबे के परमाणु होते हैं।

कोएंजाइम क्यू (यूबिकिनोन)। एक लिपिड जिसका स्तनधारियों में रेडिकल 10 आइसोप्रेनॉइड इकाइयों (क्यू 10) द्वारा बनता है। यूबिकिनोन 2H + और 2e - स्थानांतरित करता है।

यूबिकिनोन ↔ सेमीक्विनोन ↔ हाइड्रोक्विनोन

साइटोक्रोम सी. 12.5 kDa द्रव्यमान वाले एक परिधीय जल-घुलनशील झिल्ली प्रोटीन में 100 AA की 1 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला और एक हीम अणु होता है।

श्वसन श्रृंखला के घटकों के बीच आणविक संबंध विभिन्न ऊतकों में भिन्न होते हैं। उदाहरण के लिए, मायोकार्डियम में, NADH 2 डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स के 1 अणु के लिए b-c 1 कॉम्प्लेक्स के 3 अणु, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स के 7 अणु, साइटोक्रोम C के 9 अणु और यूबिकिनोन के 50 अणु होते हैं।

विद्युतरासायनिक क्षमता. श्वसन श्रृंखला के घटक अपनी रेडॉक्स क्षमता को बढ़ाने के क्रम में झिल्ली में स्थित होते हैं। जब ई - कम रेडॉक्स क्षमता वाले कॉम्प्लेक्स से उच्च रेडॉक्स क्षमता वाले कॉम्प्लेक्स में, मुक्त ऊर्जा जारी होती है। 1 NADH 2 के ऑक्सीकरण से 220 kJ/mol मुक्त ऊर्जा निकलती है।

श्वसन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स I, III और IV इस मुक्त ऊर्जा का 65-70% उपयोग एच + को माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित करने के लिए करते हैं, 30-35% मुक्त ऊर्जा गर्मी के रूप में नष्ट हो जाती है।

आंदोलन के चरण ई - श्वसन शृंखला के साथ

2e - NADH 2 से, जटिल I (FMN→SFe प्रोटीन) से होकर CoQ तक जाएं, इस मामले में जारी ऊर्जा H+ की पंपिंग सुनिश्चित करती है (H+ स्थानांतरण का तंत्र अज्ञात है)।

2e के साथ CoQ - मैट्रिक्स से पानी से 2H+ लेता है और CoQH 2 में बदल जाता है (CoQ में कमी कॉम्प्लेक्स II की भागीदारी के साथ भी होती है)।

CoQH 2 2e - को जटिल III में स्थानांतरित करता है, और 2H + को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित करता है।

साइटोक्रोम सी कॉम्प्लेक्स III के ई-सी को कॉम्प्लेक्स IV में स्थानांतरित करता है।

कॉम्प्लेक्स IV ई-ओ 2 पर डंप करता है, इस मामले में जारी ऊर्जा एच + की पंपिंग सुनिश्चित करती है (एच + स्थानांतरण का तंत्र अज्ञात है)।

जब H+ को मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित किया जाता है, a प्रोटॉन आसमाटिक ग्रेडिएंट ∆рН = 60 mV (∆рН = 1 पर) (मैट्रिक्स में पीएच साइटोसोल की तुलना में अधिक है)। चूँकि प्रत्येक H+ एक धनात्मक आवेश रखता है, यह आंतरिक झिल्ली पर भी दिखाई देता है संभावित अंतर ∆V=160mV, झिल्ली का आंतरिक भाग नकारात्मक रूप से चार्ज होता है, बाहरी भाग - सकारात्मक रूप से।

कुल मिलाकर, प्रोटॉन की परासरणीय प्रवणता और संभावित अंतर बनते हैं विद्युत रासायनिक क्षमता , जो एक सामान्य सेल में लगभग 60+160=220 mV होता है।

झिल्ली में H+ स्थानांतरण का तंत्र पूरी तरह से समझा नहीं गया है। यह संभावना है कि श्वसन श्रृंखला के विभिन्न घटकों में ई के परिवहन को एच + की गति के साथ जोड़ने के लिए अलग-अलग तंत्र हैं।

आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर गठित विद्युत रासायनिक क्षमता का उपयोग इसके लिए किया जाता है:

एडीपी का एटीपी में फास्फारिलीकरण;

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के पार पदार्थों का परिवहन;

ऊर्जा के निर्माण में अग्रणी भूमिका निभाता है। कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, कम करने वाले समकक्ष (इलेक्ट्रॉन और हाइड्रोजन परमाणु) बनते हैं, जो श्वसन श्रृंखला के साथ स्थानांतरित होते हैं। इस मामले में जारी ऊर्जा को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर प्रोटॉन के लिए इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट की ऊर्जा में परिवर्तित किया जाता है, जो बदले में एटीपी के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाता है। इस प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस के परिणामस्वरूप बनने वाले ट्रायोज़ और मुख्य रूप से पाइरुविक एसिड, माइटोकॉन्ड्रिया में होने वाले आगे के ऑक्सीकरण में शामिल होते हैं।

यह सभी रासायनिक बंधों के दरार की ऊर्जा का उपयोग करता है, जिससे CO2 निकलता है, ऑक्सीजन की खपत होती है और बड़ी मात्रा में एटीपी का संश्लेषण होता है। ये प्रक्रियाएं ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड के ऑक्सीडेटिव चक्र और श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से जुड़ी हैं, जहां एडीपी फॉस्फोराइलेशन और सेलुलर "ईंधन" - एटीपी अणुओं का संश्लेषण होता है। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में, ऑक्सीकरण के दौरान जारी इलेक्ट्रॉनों को कोएंजाइम (एनएडी - निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड) के स्वीकर्ता अणुओं में स्थानांतरित किया जाता है, जो उन्हें इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी - इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) में आगे शामिल करता है। माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर ये घटनाएँ उनके मैट्रिक्स में घटित होती हैं। आगे इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण और एटीपी संश्लेषण से जुड़ी शेष प्रतिक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रियल क्राइस्टे के साथ आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जुड़ी होती हैं। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में ऑक्सीकरण प्रक्रिया के दौरान जारी इलेक्ट्रॉनों को कोएंजाइम पर स्वीकार किया जाता है, फिर श्वसन श्रृंखला (इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) में स्थानांतरित किया जाता है, जहां वे आणविक ऑक्सीजन के साथ मिलकर पानी के अणु बनाते हैं। श्वसन श्रृंखला आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एम्बेडेड प्रोटीन परिसरों की एक श्रृंखला है और माइटोकॉन्ड्रिया में मुख्य ऊर्जा रूपांतरण प्रणाली है। यहां, श्वसन श्रृंखला के तत्वों का क्रमिक ऑक्सीकरण और कमी होती है, जिसके परिणामस्वरूप छोटे भागों में ऊर्जा निकलती है। इस ऊर्जा के कारण, ADP और फॉस्फेट से श्रृंखला में तीन बिंदुओं पर ATP बनता है। इसलिए, वे कहते हैं कि ऑक्सीकरण (इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण) फॉस्फोराइलेशन (एडीपी + पीएचएन = एटीपी) से जुड़ा हुआ है, यानी ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया होती है।

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के दौरान, श्वसन श्रृंखला का प्रत्येक परिसर, मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस तक, झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन (सकारात्मक आवेश) की गति के लिए ऑक्सीकरण की मुक्त ऊर्जा को निर्देशित करता है, जिससे एक का निर्माण होता है। झिल्ली में संभावित अंतर: सकारात्मक आवेश इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रबल होते हैं, और नकारात्मक चार्ज इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रबल होते हैं। माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स के किनारे। जब एक निश्चित संभावित अंतर (220 एमवी) तक पहुंच जाता है, तो एटीपी सिंथेटेज़ प्रोटीन कॉम्प्लेक्स प्रोटॉन को मैट्रिक्स में वापस ले जाना शुरू कर देता है, जबकि ऊर्जा के एक रूप को दूसरे में परिवर्तित करता है: यह एडीपी और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी बनाता है। इस प्रकार ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं को सिंथेटिक प्रक्रियाओं के साथ जोड़ा जाता है - एडीपी के फॉस्फोराइलेशन के साथ। जबकि सब्सट्रेट्स का ऑक्सीकरण होता है, जबकि प्रोटॉन को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से पंप किया जाता है, संबंधित एटीपी संश्लेषण होता है, यानी ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (

NADH और FADH 2 अणु, कार्बोहाइड्रेट, फैटी एसिड, अल्कोहल और अमीनो एसिड के ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में बनते हैं, फिर माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करते हैं, जहां एंजाइम होते हैं श्वसन श्रृंखलाप्रक्रिया क्रियान्वित की जा रही है ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन.

ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन

ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशनएक बहु-चरणीय प्रक्रिया है जो घटित होती है माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्लीऔर श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों द्वारा कम समकक्षों (एनएडीएच और एफएडीएच 2) के ऑक्सीकरण और एटीपी के संश्लेषण के साथ शामिल है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का तंत्र सबसे पहले पीटर मिशेल द्वारा प्रस्तावित किया गया था। इस परिकल्पना के अनुसार इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में होने का कारण बनता है H+ आयनों को बाहर निकालनामाइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में। यह बनाता है H+ आयन सांद्रता प्रवणतासाइटोसोल और बंद इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल स्थान के बीच। हाइड्रोजन आयन आम तौर पर माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में केवल एक ही तरीके से लौटने में सक्षम होते हैं - एक विशेष एंजाइम के माध्यम से जो एटीपी बनाता है - एटीपी सिंथेज़.

आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में कई एंजाइमों सहित कई मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स होते हैं। इन एंजाइमों को कहा जाता है श्वसन एंजाइम, और झिल्ली में उनके स्थान का क्रम है श्वसन श्रृंखलाया इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला(अंग्रेज़ी) इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला).

सामान्यतः श्वसन शृंखला का कार्य इस प्रकार है:

1. अपचय प्रतिक्रियाओं में गठित एनएडीएच और एफएडीएच 2 हाइड्रोजन परमाणुओं (यानी, हाइड्रोजन प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों) को श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों में स्थानांतरित करते हैं।
2. इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों के माध्यम से चलते हैं और ऊर्जा खो देते हैं।
3. इस ऊर्जा का उपयोग मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में H+ प्रोटॉन को पंप करने के लिए किया जाता है।
4. श्वसन श्रृंखला के अंत में, इलेक्ट्रॉन ऑक्सीजन पर प्रहार करते हैं और उसे पानी में बदल देते हैं।
5. H+ प्रोटॉन मैट्रिक्स में वापस आते हैं और एटीपी सिंथेज़ से गुजरते हैं।
6. साथ ही, वे ऊर्जा खो देते हैं, जिसका उपयोग एटीपी संश्लेषण के लिए किया जाता है।
फेसबुक
ट्विटर
के साथ संपर्क में
सहपाठियों
गूगल +