Жа бер ные дуги рыб. Развитие черепа в эмбриональном периоде. Кожное дыхание различных рыб

Билет 34.

Жаберный аппарат

Особенности строения желез желудка.

Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.

Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.

Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.

В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Функции: Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:

1. Резервуарная (накопление пищевой массы).

2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).

3. Стерилизация пищевой массы (HCl).

4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).

5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).

6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).

7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).

8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В12, необходимого для нормального гемопоэза.

Билет №35.

В процессе своего развития зуб проходит 3 стадии:

1. Закладка и образование зубных зачатков.

2. Дифференцировка зубных зачатков. Ранние стадии развития.

3. Гистогенез тканей зуба (это поздняя стадия)

Во время первой стадии происходит обособление ротовой полости и образуется её преддверие. В конце 2 месяца внутриутробного развития из эпителия ротовой полости выделяется щёчно-губная пластинка, врастающая в мезенхиму. В этой пластинке образуется щель, обособляющая полость рта и преддверия. От дна преддверия растёт эпителиальное выпячивание, из которого формируется зубная пластинка. Вдоль свободного края зубной пластинки в результате разрастания эпителия образуются колбовидные выпячивания или эмалевые почки (эмалевые колпачки). В каждый эмалевый колпачок на 10-ой неделе эмбрионального развития начинает врастать снизу мезенхима – зубной сосочек. Такой колпачок превращается в двустенную чашу – зубной/эмалевый орган.

Из окружающей эмалевый орган мезенхимы образуется зубной мешочек.

Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек вместе образуют зубной зачаток.

Во время второй стадии развития зуба между клетками центральной части эмалевого органа начинает накапливаться жидкость. В результате клетки отдаляются друг от друга, но остаются соединёнными цитоплазматическими мостиками, таким образом образуется пульпа эмалевого органа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия становятся призматическими, а затем постепенно превращаются в омелобласты – клетки, образующие эмаль. Клетки наружного эмалевого эпителия уплощаются.

Третья стадия начинается в конце 4-ого месяца внутриутробного развития. Происходит дифференцировка дентинобластов. Базальная мембрана омелобластов – фактор дифференцировки. В расположенных под ней мезенхимальных клетках зубного сосочка достигают высокого развития органеллы синтеза. Клетки начинают продуцировать белки волокнистых структур и превращаются в одонтобласты. Образование волокон происходит за пределами клеток, волокна располагаются радиально. Эти волокна называются волокнами Корфа.

Когда слой предентина с волокнами Корфа достигает определённой величины, он оттесняется на периферию слоями дентина, в котором волокна идут тангенциально (волокна Эрба).

Таким образом сначала образуется плащевой дентин, а затем – околопульпарный. Из зубного сосочка развивается пульпа зуба. Процесс дифференцировки пульпы протекает параллельно процессу развития дентина. Отложение первых слоёв дентина индуцирует дифференцировку омелобластов. В цитоплазме омелобластов развиты органеллы синтеза, ядра смещены в противоположный полюс клетки. Первые зачатки эмали образуются в виде кутикулярных пластинок на поверхности омелобластов в области коронки зуба. Сразу же начинается их обызвествление так как омелобласты продуцируют омелоденины – белки, способствующие быстрой минерализации эмали.

Питание омелобластов после изменения полюсов клетки осуществляется со стороны пульпы эмалевого органа, а не со стороны дентина. Постепенно омелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина.

В мезенхиме зубного мешочка дифференцируется 2 слоя: наружный и внутренний. Из внутреннего слоя в области корня зуба дифференцируются цементобласты, которые продуцируют цемент. Из мезенхимы наружного слоя дифференцируется периодонт.

Яичко: строение и функции.

Яи́чки, тести́кулы (лат. testis, testiculus - «свидетели [мужественности]») - парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон.

Размеры и положение: яички находятся в мошонке и опускаются туда из забрюшинного пространства обычно к рождению (отсутствие яичка в мошонке встречается у 2-4 % доношенных, 15-30 % недоношенных новорожденных). Это необходимо для нормального созревания сперматозоидов, которое требует температурного режима на несколько десятых долей градуса ниже, чем температура в брюшной полости.

Обычно яички расположены на разном уровне и могут отличаться по размерам - чаще левое ниже и больше правого. Яичко по форме напоминает слегка сплющенное эллипсоидное тело длиной 3,5-5 см, шириной 2,3-3,5 см, массой 15-25 г. У взрослого здорового мужчины-европеоида средний объём тестикулы около 18 см³, в пределах от 12 cм³ до 30 cм³.

Строение: семявыносящий проток, влагалищная оболочка, головка придатка, тело придатка, верхний конец яичка,

боковая поверхность яичка, хвост придатка, передний край яичка, нижний конец яичка.

Яички состоят из отдельных долек, заполненных извитыми семенными каналами. Средняя длина канальцев - 50-80 мм. Общая длина - 300-400 мм. Канальцы окружены соединительнотканными перегородками, в которых располагаются скопления т. н. интерстициальных клеток (клеток Лейдига), секретирующих мужские половые гормоны - андрогены. При некоторых заболеваниях мужчин подвижность сперматозоидов отсутствует или недостаточна, что является одной из причин мужского бесплодия. Яички снаружи покрыты серозной оболочкой. На каждом яичке сверху расположен придаток, который переходит в семявыносящий проток. Функции яичка находятся под контролем передней доли гипофиза и гипоталамуса.

Функции яичек: в извитых канальцах яичек вырабатываются мужские половые клетки - сперматозоиды. Выработка клеток происходит из специализированного эпителия, причем одна клетка этого эпителия дает от четырёх до восьми сперматозоидов. Кроме того в интерстициальных тканях яичка (гландулоцитах) вырабатываются мужские половые гормоны.

Билет №36.

Закладка зубных зачатков.

Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.

Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.

Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis).

Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.

Зубной, сосочек - это закладка зубной пульпы. Клетки зубного сосочка быстро размножаются и вскоре образуют очень плотную массу. Зубной сосочек появляется примерно на десятой неделе нахождения ребенка в утробе матери.

Зубной мешочек. Образуется в эмбриональной стадии развития зуба. Появляется в виде уплотнения мезенхимы, охватывающей зачаток зуба.

Билет №37.

Яичник: строение и функции.

Яи́чники - парные женские половые железы, расположенные в полости малого таза. Выполняют генеративную функцию, то есть являются местом, где развиваются и созревают женские половые клетки, а также являются железами внутренней секреции и вырабатывают половые гормоны (эндокринная функция).

Строение : яичники состоят из стромы (соединительной ткани) и коркового вещества, в котором находятся фолликулы в разных стадиях развития (примордиальный, первичный, вторичный, третичный фолликулы) и регресса (атретические тела, белые тела).

Функции: яичники вырабатывают стероидные гормоны. Фолликулярный аппарат яичников производит в основном эстрогены, но также слабые андрогены и прогестины. Жёлтое тело яичников (временная железа внутренней секреции, существующая только в лютеиновой фазе цикла у женщины), напротив, производит в основном прогестины, и в меньшей степени - эстрогены и слабые андрогены.

Яичники женщины работают циклически. Один из фолликулов в процессе созревания становится доминантным и тормозит созревание остальных. В доминантном фолликуле созревает яйцеклетка. Когда фолликул полностью созреет, он лопается, и ооцит II порядка (яйцеклетка - более привычный термин, но менее правильный) выходит из него в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией. Затем он захватывается фимбриями и током жидкости, создаваемым перистальтикой маточной трубы, попадает в маточную трубу, по которой он мигрирует в матку. Если в пределах 3-х дней (ограничение - срок жизни сперматозоидов) до овуляции до 1 суток после овуляции (ограничение - срок жизни яйцеклетки) у женщины состоялся вагинальный половой акт с мужчиной, приведший к попаданию достаточного количества подвижных сперматозоидов во влагалище, то вероятно оплодотворение ооцита II порядка (оно происходит в брюшной полости или просвете маточной трубы). Если оплодотворение состоялось, то мигрирует уже эмбрион.

Лопнувший фолликул подвергается трансформации в жёлтое тело, которое начинает секретировать прогестины. Затем жёлтое тело подвергается рассасыванию, обратному развитию, в результате чего секреция прогестинов резко падает и наступает менструация. После менструации снова начинается созревание фолликулов, один из них становится доминантным - начинается новый менструальный цикл.

Менструальный цикл у женщин в норме длится в среднем 28 дней (возможны индивидуальные вариации, считающиеся нормальными - от 25 до 31 дня).

На протяжении жизни женщины яичник подвергается возрастным изменениям, как никакой другой орган. Количество половых клеток в яичнике зародыша женского пола на 10 неделе внутриутробного периода развития составляет около миллиона. Это их максимальное число. На протяжении всей остальной жизни яйцеклетки постепенно гибнут, и к 45 годам их уже нет ни одной. Репродуктивный (детородный) период у женщин короче, чем у мужчин, и длится в среднем от 15 до 45 лет. В этот период яйцеклетки циклически созревают, гормоны усиленно вырабатываются и возможна беременность. Принципиально важным является то, что новых яйцеклеток у женщин (в отличие от сперматозоидов мужчин) не появляется, а всё время расходуются только уже имеющиеся. Таким образом, репродуктивное здоровье женщины начинает формироваться «в утробе матери», все неблагоприятные воздействия яичник «запоминает», что может отразиться на способности к зачатию и на качестве потомства.

Билет №38.

1. Развитие постоянных зубов. Источники развития. Постоянные заменяющиеся и постоянные дополнительные зубы.

Развитие постоянных зубов. Закладки для постоянных зубов образуются как в течение внутриутробной жизни (резцы, клыки, первые моляры), так и после рождения. Прорезывание постоянных зубов протекает в течение длительного отрезка времени, начиная с пяти и до пятнадцати лет, в следующем порядке: (6, 1), (2, 4), (3, 5), 7. Зубы мудрости прорезываются лишь после 18 лет.

Согласно статистическим данным, также в постоянном прикусе нижние зубы прорезываются раньше, чем верхние. Частое исключение представляют премоляры. Закрытие верхушки корня происходит спустя 2-3 года после прорезывания. До тех пор говорят о зубе с незаконченным развитием. Развитие постоянного зуба продолжается почти десять лет. В период смены зубов, когда в ротовой полости временно находятся молочные и постоянные зубы, говорят о сменном прикусе.

Зачатки постоянных резцов - причем как верхних, так и нижних - размещаются в челюстях кулисообразно. Дело в том, что их коронки значительно превышают по размеру своих предшественников, так что в малых детских челюстях для них бывает недостаточно места. Поэтому в раннем возрастном периоде кулисообразное расположение зачатков резцов представляет совершенно нормальное явление, и исходя из него нельзя делать предположения о будущей аномалии. Вместе с прорезыванием постоянных зубов челюсть растет в большинстве случаев так, что для резцов бывает в дальнейшем достаточно места.

Зачатки клыков располагаются всегда сравнительно глубоко в челюсти, причем гакже для них как бы не хватает места. Однако и здесь наступает с возрастом нормализация, и поэтому не следует опрометчиво ставить диагноз ретинированного зуба.

Зачатки премоляров располагаются вначале орально, и лишь в последующий период они занимают место между корнями молочных моляров.

Зачатки моляров отмечаются в ранний период развития с расположением обычно в восходящей ветви нижней челюсти или в бугре верхней челюсти. С развивающимся ростом челюстей зачаток моляра занимает свое постоянное положс ние. Исключение могут составлять лишь зубы мудрости, прорезывающиеся в ю время, когда рост челюстей бывает уже практически законченным, так что недостаток места имеет стойкий характер.

Развитие зубов, образование и обызвествление зачатков, миграция зачаткоп постоянных зубов по направлению к поверхности, рассасывание корней молочных зубов, прорезывание и т. д. - все это процессы, неразрывно связанные с общим развитием организма.

В течении жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Всего выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет выпадающие зубы постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.

Зубы закладываются из 2 источников:

1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.

2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт).

На 6-й недели эмбриогенеза многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – зубная пластинка. Эта зубная пластинка в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. С стороны нижней поверхности в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-х стенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком.

Эпителиальный эмалевый орган вначале соединен тонким стебельком с зубной пластинкой. Клетки эпителиального эмалевого органа дифференцируются в 3-х направлениях:

1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком) – превращаются в эмальобразующие клетки – амелобласты.

2. Промежуточные клетки – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании амелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.

3. Наружные клетки – уплощаются, после прорезывания дегенерируют.

В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты.

Билет №39.

Билет №40.

Билет №41.

Билет №42.

1. Развитие зубной пластинки и образование зубных зачатков, их дифференцировка. (см.первый вопрос билета №35).

Источники развития:

1. Энтодерма глоточной кишки – эпителий вентральной стенки глотки между I и II парой жаберных карманов – тирациты.

2. Нервный гребень – парафолликулярные клетки.

Состав и параметры щитовидной железы:

В состав щитовидной железы входят две доли и перешеек. Доли справа и слева прилегают к трахее, а перешеек располагается на ее передней поверхности. Бывает, что от одной из долей (чаще – левой) или перешейка отходит дополнительная доля пирамидальной формы.

Щитовидная железа – самая крупная в эндокринной системе. Правая ее доля крупнее левой и более обильно васкуляризирована.

Нормальная масса щитовидной железы варьируется от 20 до 60 грамм. Размеры долей составляют 5-8, 2-4 и 1-3 см. При половом созревании масса щитовидной железы растет, а в пожилом возрасте – наоборот. У мужчин щитовидная железа больше, чем у женщин. Но у вторых она увеличивается в период беременности, а спустя полгода-год после родов возвращается в исходное состояние.

Билет №43.

1. Эпителиальный зубной орган, зубной сосочек, зубной мешочек. (см.первый вопрос билета №36)

Билет №44.

Яичко: строение и функции.

Яичко(семенник) - парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон.

Функции: генеративная (образ. сперматозоиды) и эндокринную (образование гормонов).

Оно покрыто толстой соеденительнотканной капсулой(белочная оболочка), содеожащей гладкомыш. кл-ки и отдающей перегородки(септы), которые разделяют орган на 150-250конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка. Каждая долька содержит 1-4 извитых канальца, в которых осущ. Сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, они не уч. В сперматогенезе и явл. Начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь прямые канальцы откр. В сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы. Пространство между извитыми канальцами заполнено рыхлой волокнистой тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты(кл-ки лейдига), выраб муж. пол. грмоны- андрогены.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую изсперматогенных кл-к, лежащих в 4-8 слоев на базальной мембране и связанных с поддерживающими кл-ками. Снаружи к базал. мембране – миоидные перитубулярные кл-ки и фиброциты и эластич. Волокна. При сокращении продвигают спермии в сеть яичк.

3. Лимфоциты - клетки иммунной системы, представляющие собой разновидность лейкоцитов группы агранулоцитов, белых кровяных клеток. Лимфоциты - главные клетки иммунной системы, обеспечивают гуморальный иммунитет (выработка антител), клеточный иммунитет (контактное взаимодействие с клетками-жертвами), а также регулируют деятельность клеток других типов. В норме в крови взрослого человека на лимфоциты приходится 20-35 % всех белых клеток крови (см. Лейкоцитарная формула), или в абсолютном виде 1000-3000 кл/мкл. При этом в свободной циркуляции в крови находится около 2 % лимфоцитов, находящихся в организме, а остальные 98 % находятся в тканях.

Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты (0-клетки).

Т-лимфоциты - самая многочисленная популяция лимфоцитов, они дифференцируются в тимусе, поступают в кровь и лимфу и заселяют Т-зоны в периферических органах иммунной системы - лимфатических узлах, селезенке, в фолликулах различных органов. Для Т-лимфоцитов характерно наличие на плазмолемме особых рецепторов, способных специфически распознавать и связывать антигены. В популяции Т-лимфоцитов различают несколько функциональных групп клеток: цитотоксические лимфоциты (Тц), или Т-киллеры (Тк), Т-хелперы (Тх), Т-супрессоры (Тс). Т. К. участвуют в реакциях клеточного иммунитета, обеспечивая разрушение (лизис) чужеродных клеток и собственных измененных клеток. Рецепторы позволяют им распознавать белки вирусов и опухолевых клеток на их поверхности.

В-лимфоциты являются основными клетками, участвующими в гуморальном иммунитете. У человека они образуются из СКК красного костного мозга, затем поступают в кровь и далее заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов - селезенки, лимфатических узлов, лимфоидные фолликулы многих внутренних органов. При действии антигена В-лимфоциты в периферических лимфоидных органах активизируются, пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты, активно синтезирующие антитела различных классов, которые поступают в кровь, лимфу и тканевую жидкость.

4. Понятие и значение внезародышевых органов. (см.четвертый вопрос билета №43).

Билет №45.

1. Жаберный аппарат, щели, дуги и их производные. (см.первый вопрос билета №34).

Жаберный аппарат - основа для формирования лицевой части головы - состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Вторая самая крупная жаберная дуга - первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга - подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, - это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса. Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы.

2. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки.

Пищеварительный канал - или кишечный канал центральная часть органов пищеварения, представляющая непрерывный канал и принимающая в себя протоки придаточных частей или желез.

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некотоых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем - гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой - висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Билет №46.

Строение и функции кожи.

Функция: защитная, терморегуляция, участие в водно-солевом обмене, синтез витамина D3, экскреторная, депонирование крови, иммунная и регуляторная.

Строение:

Эпидермис

Собственно кожа(дерма) с подлежащими тканями соеденяется подкожной клетчаткой.

Виды:

Толстая кожа (ладони, подошвы): имеет 5 слоев (базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой).

Тонкая кожа: имеет 4 слоя (базальный, шиповатый, зернистый, роговой).

Билет №47.

Билет №48.

Билет №49.

Билет №50.

1. Эмаль. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и физико-химические свойства. (см.первый вопрос билета №50).

Билет №51.

Билет №52.

Билет 34.

Жаберный аппарат, щели, дуги и их производные.

Жаберный аппарат - основа для формирования лицевой части головы - состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5-6-й неделе развития, вид слева:

1 - ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 - первый жаберный карман; 3- первый шейный сомит (миотом); 4 - почка руки; 5 - третья и четвертая жаберные дуги; 6 - вторая жаберная дуга; 7 - сердечный выступ; 8- нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 - обонятельная ямка; 10- носослезная борозда; 11 - верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 - зачаток левого глаза.

Самая крупная жаберная дуга - первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга - подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, - это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.

Эволюция сердца .

Сердце развивается из мезодермы. На низшем этапе развития кровеносной системы сердце отсутствует, и его функцию осуществляют крупные сосуды. У ланцетника в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выполняет брюшная аорта. У водных позвоночных появляется сердце, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ имеет одно предсердие и один желудочек. В сердце течёт только венозная кровь. У наземных животных сердце получает венозную и артериальную кровь. Появляется перегородка. Сердце становится сначала трёхкамерным (у амфибий и пресмыкающихся), а затем четырёхкамерным. Перегородка развита не до конца. У высших наземных позвоночных сердце разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь не смешана.

Эволюция артериальных жаберных дуг

В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных. В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты - основными сосудами большого круга кровообращения.

У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент - плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией.

В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро.

Кровеносные системы

Основа для дальйшей эволюции кров. системы, которая характерна для Хордовых, является кров. сис. Бесчерепных – Ланцетника.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста.Она замкнута. Круг кровообращения один. Ф-цию сердца выполняет брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает через подкишечную вену в воротную систему печени и печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в количестве до четырех пар отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные артерии распадаются на капилляры в жабрах. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, венозный синус и артериальный конус. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд - артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое - малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой -легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.

Млекопитающие.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются изменения: остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение. Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Пороки развития аретериальных жаберных дуг у человека.

Из атавистических пороков развития сосудов: с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытий) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется.

Наиболее частый порок (0,5-1,2 случая на 1000 новорожденных) - персистирование артериального, или боталлова, протока, представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития - персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке. Он обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов - отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола - от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью.

Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. При этом возможно формирование атавистических пороков развития. Среди пороков развития венозного русла укажем на возможность персистирования двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.

Очень редкая врожденная аномалия - неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.

Характерные признаки хордовых:

трёхслойное строение;
вторичная полость тела;
появление хорды;
завоевание всех сред обитания (вода, наземно-воздушная).

В ходе эволюции совершенствовались органы:

движения;
размножения;
дыхания;
кровообращения;
пищеварения;
чувств;
нервная (регулирующая и контролирующая работу всех органов);
изменялись покровы тела.

Биологический смысл всего живого:

Общая характеристика

Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.

Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.

Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).

Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.

Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.

Внешнее строение рыбы

Боковая линия

Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.

Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.

Внутреннее строение

Скелет

Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).

Плавательный пузырь

Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.

Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.

Полость тела

Система органов

Пищеварительная

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.

В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Дыхательная

Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.

Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.

Кровеносная

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.

Выделительная

Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.

Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.

Нервная

Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

Органы чувств

Вкусовые рецепторы , или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.

От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия . Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.

Размножение

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.

Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.

Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование- основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.

Развитие мозговой части черепа . Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный- превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.

69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину).

1 - хорда;
2 - затылочный комплекс;
3 - III шейный позвонок;
4 - лопатка;
5 - кости руки;
6 - ладонная пластинка;
7 - VII ребро;
8 - I поясничный позвонок;
9 - таз;
10 - кости ноги;
11 - крестцовые позвонки.

70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа.

1 - предхордовые пластинки (перекладины);
2 - околохордовые пластинки;
3 - хорда;
4 - обонятельная капсула;
5 - зрительная ямка;
6 - слуховая капсула;
7 - основоглоточный канал.

На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды- парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.

Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).

71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig).
А - эмбрион 7 нед; Б - плод 3 мес; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие.

Развитие лицевой части черепа . Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).

72. Череп акулы (по Е. Гундричу).
1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I - VII - жаберные дуги.

Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (таблица 2).

Таблица 2. Производное жаберных дуг (по Браусу)

Образования черепа, существующие в эмбриональном периоде у водных животных	Образования черепа, существующие у взрослых водных животных и в эмбриональном периоде у человека	Производное жаберных дуг у человека
I жаберная дуга	Дорсальный хрящ Вентральный хрящ	Наковальня (слуховая косточка) Нижняя челюсть Молоточек (слуховая косточка)
II жаберная дуга	Подъязычно-челюстной хрящ (верхняя часть) Подъязычный хрящ (нижняя часть)	Стремя (слуховая косточка) Шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной кости, шилоподъязычная связка
Полость между I и II жаберными дугами	Брызгальце	Барабанная полость Слуховая труба
III жаберная дуга	Жаберная дуга Непарный хрящ для соединения жаберных дуг	Большие рога подъязычной кости, тело подъязычной кости
IV жаберная дуга	Жаберная дуга	Щитовидный хрящ гортани
V жаберная дуга	» »
VI жаберная дуга	Жаберные дуги у водных животных
VII жаберная дуга	» »	Редуцируются

Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).

Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.

Жабры расположены в жаберной полости , прикрытой жаберной крышкой .
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых - пластинчатые, у костистых - гребенчатые.

Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.

В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр - увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые - частично и кислородом из воздуха.

Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 - на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой . Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков (4 - на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 - на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестк и покрыты тонкими лепесточками : в них и происходит газообмен . Число лепесточков может быть разным у разных видов рыб.

Жаберная артерия , подходящая к основанию лепестков , подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогащается кислородом (3 - сердце на рис.).

Дыхание рыб происходит следующим образом：при вдохе открывается ротовое отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость , омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.

В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен ：из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина . Ввиду активного жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).

Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания , помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：

— кожа ； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;

— : особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;

— кишечник ;

— наджаберные органы ;

— специальные дополнительные органы ： у лабиринтовых рыб есть лабиринт - расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы, заглатывая его с поверхности воды, и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб.

На рис.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.

Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода (СО 2) .