Главная Народное

Строение и функции скелетных мышц. Физиология мышечной ткани Специалистов скелетные мышцы состоят из

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

Создано 24.03.2016

Пожалуй, нельзя начать занятия силовыми тренировками, не зная названия мышц и где они находятся.

Ведь знание строения тела и понимание смысла и структуры тренировок значительно повышает результативность силового тренинга.

Виды мышц

Есть три вида мышечной ткани:

гладкие мышцы

Гладкие мышцы образуют стенки внутренних органов, дыхательных проходов и кровеносных сосудов. Медленные и однообразные движения гладких мышц продвигают вещества через органы (например, продукты питания через желудок или мочу через мочевой пузырь). Гладкие мышцы непроизвольные, то есть работают независимо от нашего сознания, непрерывно в течение всей жизни.

сердечная мышца (миокард)

Отвечает за перекачивание крови по всему телу. Также, как и гладкие мышцы, не может контролироваться сознательно. Сердечная мышца быстро сокращается и интенсивно работает всю жизнь.

скелетные (поперечно-полосатые) мышцы

Единственная мышечная ткань, которая управляется сознанием. Скелетных мышц более 600 и они составляют около 40 процентов от массы тела человека. У пожилых людей масса скелетных мышц уменьшается до 25-30%. Однако, при регулярной высокой мышечной активности масса мышц сохраняется до глубокой старости.

Основная функция скелетных мышц: приводить кости в движение и поддерживать позу и положение тела. Мышцы, ответственные за поддержание позы тела, имеют наибольшую выносливость из всех мышц в теле. Кроме того, скелетные мышцы выполняют терморегуляционную функцию, являясь источником тепла.

Строение скелетных мышц

Мышечная ткань содержит множество длинных волокон (миоцитов), соединенных в пучок (от 10 до 50 миоцитов в одном пучке). Из этих пучков формируется брюшко скелетной мышцы. Каждый пучок миоцитов, также как и сама мышца, покрыт плотной оболочкой из соединительной ткани. На концах оболочка переходит в сухожилия, которые прикрепляются к костям в нескольких точках.

Между пучками мышечных волокон проходят кровеносные сосуды (капилляры) и нервные волокна.

Каждое волокно состоит из более мелких нитей - миофибрилл. Они состоят из еще более мелких частиц, называемых саркомерами. Они произвольно сокращаются под воздействием нервных импульсов, посылаемых от головного и спинного мозга, производя движение суставов. Хотя наши движения находятся под нашим сознательным контролем, мозг может узнать паттерны движений, так что мы можем выполнять определенные задачи, такие как ходьба, не думая.

Силовые тренировки способствуют увеличению количества миофибрилл мышечного волокна и их поперечного сечения. Сначала увеличивается сила мышцы, а затем - её толщина. Но количество самих мышечных волокон не меняется и оно заложено генетически. Отсюда вывод: те, у кого мышцы состоят из большего количества волокон, имеют больше шансов увеличить толщину мышц силовыми тренировками, нежели те, у кого мышцы содержат меньше волокон.

Толщина и количество миофибрилл (поперечное сечение мышцы) определяет силу скелетной мышцы. Показатели силы и мышечной массы возрастают не одинаково: когда мышечная масса увеличивается в два раза, то сила мышц становится в три раза больше.

Есть два типа волокон скелетной мышцы:

медленные (ST-волокна)
быстрые (FT-волокна)

Медленные волокна также называют красными, поскольку они содержат большое количество белка красного цвета - миоглобина. Эти волокна выносливые, но работают с нагрузкой в пределах 20-25% от максимальной силы мышц.

Быстрые волокна содержат мало миоглобина и поэтому их еще называют белыми. Они сокращаются в два раза быстрее медленных волокон и способны развить силу в десять раз больше.

Когда нагрузка меньше 25% от максимальной мышечной силы, работают медленные волокна. А когда наступает их истощение, работать начинают быстрые волокна. Когда будет израсходована и их энергия, наступает истощение и мышце требуется отдых. Если нагрузка сразу большая, то оба вида волокон работают одновременно.

Разные типы мышц, выполняющие разные функции, имеют разное соотношение быстрых и медленных волокон. Например, бицепс содержит больше быстрых волокон, чем медленных, а камбаловидная мышца состоит в основном из медленных. Какой тип волокон будет преимущественно задействован в работе в данный момент зависит не от скорости выполнения движения, а от усилия, которое необходимо на него потратить.

Соотношение быстрых и медленных волокон в мышцах каждого человека заложено генетически и неизменно всю жизнь.

Скелетные мышцы получили свои названия исходя из формы, расположения, количества мест прикрепления, места присоединения, направления мышечных волокон, функций.

Классификация скелетных мышц

по форме

веретенообразная
квадратная
треугольная
лентовидная
круговая

по числу головок

двуглавая
трехглавая
четырехглавая

по числу брюшек

двубрюшная

по направлению мышечных пучков

одноперистая
двуперистая
многоперистая

по функции

сгибатель
разгибатель
вращатель-подниматель
сжиматель (сфинктер)
отводящая (абдуктор)
приводящая (аддуктор)

по расположению

поверхностная
глубокая
медиальная
латеральная

Скелетные мышцы человека разделяют на большие группы. Каждая большая группа делится на мышцы отдельных областей, которые могут быть расположены слоями. Все скелетные мышцы парные и расположены симметрично. Лишь диафрагма является непарной мышцей.

головы

мимические мышцы
жевательные мышцы

туловища

мышцы шеи
мышцы спины
мышцы груди
диафрагма
мышцы живота
мышцы промежности

конечностей

мышцы плечевого пояса
мышцы плеча
мышцы предплечья
мышцы кисти

мышцы таза
мышцы бедра
мышцы голени
мышцы стопы

Скелетные мышцы по отношению к суставам расположены не одинаково. Расположение определяется их строением, топографией и функцией.

односуставные мышцы - прикреплены к смежным костям и действуют только на один сустав
двусуставные, многосуставные мышцы - перекидываются через два и более суставов

Многосуставные мышцы, как правило, длиннее односуставных и расположены более поверхностно. Эти мышцы начинаются на костях предплечья или голени и прикрепляются к костям кисти или стопы, к фалангам пальцев.

Скелетные мышцы имеют многочисленные вспомогательные аппараты:

фасции
фиброзные и синовиальные влагалища сухожилий
синовиальные сумки
блоки мышц

Фасция - соединительная оболочка, образующая чехол мышцы.

Фасции разделяют отдельные мышцы и группы мышц друг от друга, выполняют механическую функцию, облегчая работу мышц. Как правило, мышцы соединены с фасциями с помощью соединительной ткани. Некоторые мышцы начинаются от фасции и прочно с ними сращены.

Строение фасций зависит от функции мышц и от силы, которую испытывает фасция при сокращении мышцы. Где мышцы хорошо развиты, фасции более плотные. Мышцы, которые несут небольшую нагрузку, окружены рыхлой фасцией.

Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища и устраняет их взаимное трение.

Также устраняют трение синовиальные сумки, которые имеются в зонах, где сухожилие или мышца перекидывается через кость, через соседнюю мышцу или в месте контакта двух сухожилий.

Блок является точкой опоры для сухожилия, обеспечивая постоянное направление его движения.

Скелетные мышцы редко работают сами по себе. Чаще всего они работают в группах.

4 типа мышц по характеру их действия:

агонист - непосредственно выполняет какое-либо конкретное движение определенной части тела и несет основную нагрузку при этом движении

антагонист - выполняет противоположное движение по отношению к мышце агонисту

синергист - включается в работу вместе с агонистом и помогает ему ее совершать

стабилизатор - удерживают остальную часть тела при выполнении движения

Синергисты находятся на стороне агонистов и/или неподалеку от них. Агонисты и антагонисты обычно расположены на противоположных сторонах костей рабочего сустава.

Сокращение агониста может привести к рефлекторному расслаблению ее антагониста - взаимное торможение. Но это явление происходит не при всех движениях. Иногда возникает совместное сжатие.

Биомеханические свойства мышц:

Сократимость - способность мышцы сокращаться при возбуждении. Мышца укорачивается и возникает сила тяги.

Сокращение мышц происходит по разному:

-динамическое сокращение - напряжение в мышце, которое изменяет ее длину

Благодаря этому и совершаются движения в суставах. Динамическое сокращение мышц бывает концентрическим (мышца укорачивается) и эксцентрическим (мышца удлиняется).

-изометрическое сокращение (статическое) - напряжение в мышце, при котором ее длина не меняется

При возникающем напряжении в мышце в суставе не происходит никакого движения.

Упругость - способность мышцы восстанавливать первоначальную длину после устранения деформирующей силы. При растяжении в мышце возникает энергия упругой деформации. Чем больше растянута мышца, тем больше энергии в ней запасено.

Жесткость - способность мышцы противодействовать прикладываемым силам.

Прочность - определяется величиной растягивающей силы, при которой происходит разрыв мышцы.

Релаксация - свойство мышцы, которое проявляется в постепенном уменьшении силы тяги при постоянной длине мышцы.

Силовые тренировки способствуют росту мышечной ткани и увеличивают силу скелетных мышц, улучшают работу гладких мышц и сердечной мышцы. За счет того, что сердечная мышца работает более интенсивно и эффективно, улучшается кровоснабжение не только всего организма, но и самих скелетных мышц. Благодаря этому они способны переносить больше нагрузки. Хорошо развитые, благодаря тренировкам, мышцы обеспечивают лучшую поддержку внутренних органов, что благотворно влияет на нормализацию пищеварения. В свою очередь, хорошее пищеварение обеспечивает питание всех органов, и в частности мышц.

Функции скелетных мышц и упражнения для тренировки

Мышцы верхней части тела

Двуглавая мышца плеча (бицепс) - сгибает руку в локте, проворачивает кисть наружу, напрягает руку в локтевом суставе.

Упражнения с сопротивлением: все типы сгибаний рук; движения при гребле.

Подтягивание на перекладине, лазанье по канату, гребля.

Большая грудная мышца: ключичная грудинная (грудь) - приводит руку вперед, внутрь, вверх и вниз.

Упражнения с сопротивлением: жимы лежа под любым углом, разведение рук лежа, отжимания от пола, тяги над головой, отжимания на брусьях, скрещивания рук на блоках.

Грудино-ключично-сосцевидная мышца (шея) - наклоняет голову в стороны, поворачивает голову и шею, наклоняет голову вперед и назад.

Упражнения с сопротивлением: упражнения с головными лямками, борцовский мост, упражнения с сопротивлением партнера и самосопротивлением.

Борьба, бокс, футбол.

Клювоплечевая мышца - поднимает руку к плечу, подтягивает руку к телу.

Упражнения с сопротивлением: разведения, подъемы рук вперед, жим на скамье лежа.

Метания, боулинг, борьба на руках.

Плечевая мышца (плечо) - приводит предплечье к плечу.

Упражнения с сопротивлением: все типы сгибаний рук, сгибание обратным хватом, движения гребкового типа.

Подтягивание, лазанье по канату, борьба на руках, тяжелая атлетика.

Группа мышц предплечья : плечелучевая, длинный лучевой разгибатель кисти, локтевой разгибатель кисти, отводящая мышца и разгибатель большого пальца (предплечье) - приводит предплечье к плечу, сгибает и выпрямляет кисть и пальцы.

Упражнения с сопротивлением: сгибание рук в запястьях, работа на кистевом роллере, «сгибание Зоттмэна», удержание дисков штанги в пальцах.

Все виды спорта, соревнования силовиков с использованием рук.

Прямая мышца живота (брюшной пресс) - наклоняет позвоночник вперед, стягивает переднюю стенку живота, разводит ребра.

Упражнения с сопротивлением: все типы подъемов туловища из положения лежа, то же по сокращенной амплитуде, подъемы на «римском стуле».

Гимнастика, прыжки с шестом, борьба, ныряние, плавание.

Большая передняя зубчатая мышца (зубчатые мышцы) - поворачивает лопатку вниз, разводит лопатки, расширяет грудную клетку, поднимает руки над головой.

Упражнения с сопротивлением: «пуловеры», жимы стоя.

Тяжелая атлетика, метания, бокс, прыжки с шестом.

Косые наружные мышцы живота (косые мышцы) - сгибают позвоночник вперед и в стороны, стягивают переднюю стенку брюшной полости.

Упражнения с сопротивлением: наклоны в стороны, скручивание торса, подъемы туловища со скручиванием.

Толкание ядра, метание копья, борьба, футбол, теннис.

Трапециевидная мышца (трапеции) - поднимает и опускает плечевой пояс, передвигает лопатки, отводит голову назад и наклоняет в стороны.

Упражнения с сопротивлением: поднимания плеч, подъемы штанги на грудь, жим из-за головы, подъемы в стороны рук выше головы, гребковые движения.

Тяжелая атлетика, борьба, гимнастика, стойка на руках.

Группа дельтовидных мышц : передняя головка, боковая головка, задняя головка (дельтоиды) - поднимают руки до горизонтального положения (каждая головка поднимает руку в специфическом направлении: передняя - вперед, боковая - в стороны, задняя - назад).

Упражнения с сопротивлением: все жимы со штангой, гантелями; жимы лежа (передняя дельта); подъемы гантелей вперед, в стороны и назад; подтягивания на перекладине (задняя дельта).

Тяжелая атлетика, гимнастика, толкание ядра, бокс, метания.

Трехглавая мышца (трицепс) - выпрямляет руку и отводит ее назад.

Упражнения с сопротивлением: выпрямления рук, жимы вниз на блоке, жимы лежа узким хватом; все упражнения, включающие выпрямления рук. Выполняет вспомогательную роль в гребковых упражнениях.

Стойка на руках, гимнастика, бокс, гребля.

Широчайшие мышцы спины (широчайшие мышцы) - отводят руку вниз и назад, расслабляют плечевой пояс, способствуют усиленному дыханию, сгибают торс в сторону.

Упражнения с сопротивлением: все виды подтягиваний и тяг на блоках, движения типа гребка, "пуловеры».

Тяжелая атлетика, гребля, гимнастика.

Группа мышц спины : надостная мышца, малая круглая мышца, большая круглая мышца, ромбовидная (спина) - поворачивают руку наружу и внутрь, помогают в отведении руки назад, поворачивают, поднимают и сводят лопатки.

Упражнения с сопротивлением: приседания, становая тяга, движения типа гребка, подъемы туловища из положения лежа ничком.

Тяжелая атлетика, борьба, толкание ядра, гребля, плавание, защита в футболе, танцевальные движения.

Мышцы нижней части тела

Квадрицепсы : широкая наружная мышца бедра, прямая мышца, широкая внутренняя мышца, портняжная мышца (квадрицепс) - выпрямляют ноги, тазобедренный сустав; сгибают ноги, тазобедренный сустав; поворачивают ногу наружу и внутрь.

Упражнения с сопротивлением: все формы приседаний, жимов ногами и выпрямлений ног.

Скалолазание, велоспорт, тяжелая атлетика, легкая атлетика, балет, футбол, коньки, европейский футбол, пауэрлифтинг, спринты, танцы.

Бицепс бедра : полуперепончатая мышца, полусухожильная мышца (бицепс бедра) - различные действия: сгибание ног, поворот бедра внутрь и наружу, разгибание бедра.

Упражнения с сопротивлением: сгибания ног, становая тяга с выпрямленными ногами, Гаккен-приседы с широкой постановкой ступней.

Борьба, спринт, коньки, балет, бег с препятствиями, плавание, прыжки, тяжелая атлетика, пауэрлифтинг.

Большая ягодичная мышца (ягодицы) - выпрямляет и поворачивают бедро наружу.

Упражнения с сопротивлением: приседы, жимы ногами, становые тяги.

Тяжелая атлетика, пауэрлифтинг, лыжи, плавание, спринты, велоспорт, скалолазание, танцы.

Икроножная мышца (голень) - выпрямляет стопу, способствует напряжению ноги в колене, «выключению» коленного сустава.

Упражнения с сопротивлением: подъемы на носки стоя, «ослиные» подъемы, полуприседы или четверть-приседы.

Все формы прыжков и бега, велоспорт, балет.

Камбаловидная мышца

Упражнения с сопротивлением: подъемы на носки сидя.

Группа передней поверхности голени : передняя большеберцовая, длинная малоберцовая - выпрямляет, сгибает и поворачивает ступню.

Упражнения с сопротивлением: подъемы на носки стоя и сидя, поднимание пальцев ног.

Мышцы - одна из основных составляющих тела. Они основаны на ткани, волокна которой сокращаются под воздействием нервных импульсов, что позволяет телу двигаться и удерживаться в окружающей среде.

Мышцы располагаются в каждой части нашего тела. И даже если мы не знаем об их существовании, они все равно есть. Достаточно, например, первый раз сходить в тренажерный зал или позаниматься аэробикой - на следующий день у вас начнут болеть даже те мышцы, о наличии которых вы и не догадывались.

Они отвечают не только за движение. В состоянии покоя мышцы тоже требуют энергии, чтобы поддерживать себя в тонусе. Это необходимо для того, чтобы в любой момент определенная смогла ответить на нервный импульс соответствующим движением, а не тратила время на подготовку.

Чтобы понять, как устроены мышцы, предлагаем вспомнить основы, повторить классификацию и заглянуть в клеточное Также мы узнаем о болезнях, которые могут ухудшить их работу, и о том, как укрепить скелетную мускулатуру.

Общие понятия

По своему наполнению и происходящим реакциям мышечные волокна делятся на:

поперечно-полосатые;
гладкие.

Скелетные мышцы - продолговатые трубчатые структуры, количество ядер в одной клетке которых может доходить до нескольких сотен. Состоят они из мышечной ткани, которая прикреплена к различным частям костного скелета. Сокращения поперечно-полосатых мышц способствуют движениям человека.

Разновидности форм

Чем различаются мышцы? Фото, представленные в нашей статье, помогут нам в этом разобраться.

Скелетные мышцы являются одной из главных составляющих опорно-двигательной системы. Они позволяют двигаться и сохранять равновесие, а также задействованы в процессе дыхания, голосообразования и других функциях.

В организме человека насчитывается более 600 мышц. В процентном соотношении их общая масса составляет 40% от общей массы тела. Мышцы классифицируются по форме и строению:

толстые веретенообразные;
тонкие пластинчатые.

Классификация упрощает изучение

Деление скелетных мышц на группы осуществляется в зависимости от места нахождения и значения их в деятельности различных органов тела. Основные группы:

Мышцы головы и шеи:

мимические - задействуются при улыбке, общении и создании различных гримас, обеспечивая при этом движение составляющих частей лица;
жевательные - способствуют смене положения челюстно-лицевого отдела;
произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха).

Группы скелетных мышц шейного отдела:

поверхностные - способствуют наклонным и вращательным движениям головы;
средние - создают нижнюю стенку ротовой полости и способствуют движению вниз челюсти, и гортанных хрящей;
глубокие осуществляют наклоны и повороты головы, создают поднятие первого и второго ребер.

Мышцы, фото которых вы видите здесь, отвечают за туловище и делятся на мышечные пучки следующих отделов:

грудной - приводит в действие верхнюю часть торса и руки, а также способствует изменению положения ребер при дыхании;
отдел живота - дает движение крови по венам, осуществляет изменения положения грудной клетки при дыхании, воздействует на функционирование кишечного тракта, способствует сгибанию туловища;
спинной - создает двигательную систему верхних конечностей.

Мышцы конечностей:

верхние - состоят из мышечных тканей плечевого пояса и свободной верхней конечности, помогают двигать рукой в плечевой суставной сумке и создают движения запястья и пальцев;
нижние - играют основную роль при передвижении человека в пространстве, подразделяются на мышцы тазового пояса и свободную часть.

Строение скелетной мышцы

В своей структуре она имеет огромное количество продолговатой формы диаметром от 10 до 100 мкм, длина их колеблется от 1 до 12 см. Волокна (микрофибриллы) бывают тонкими - актиновые, и толстыми - миозиновые.

Первые состоят из белка, имеющего фибриллярную структуру. Он называется актин. Толстые волокна состоят из различных типов миозина. Отличаются они по времени, которое требуется на разложение молекулы АТФ, что обуславливает разную скорость сокращений.

Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, хотя имеется большое количество белка, который, в свою очередь, является многозначащим в продолжительном тоническом сокращении.

Строение скелетной мышцы похоже на сплетенный из волокон канат или многожильный провод. Сверху ее окружает тонкий чехол из соединительной ткани, называемый эпимизиум. От его внутренней поверхности вглубь мышцы отходят более тонкие разветвления соединительной ткани, создающие перегородки. В них «завернуты» отдельные пучки мышечной ткани, которые содержат до 100 фибрилл в каждом. От них еще глубже отходят более узкие ответвления.

Сквозь все слои в скелетные мышцы проникают кровеносная и нервная системы. Артериальная вена проходит вдоль перимизиума - это соединительная ткань, покрывающая пучки мышечных волокон. Артериальные и венозные капилляры располагаются рядом.

Процесс развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. Со стороны нервного желобка образуются сомиты. По истечении времени в них выделяются миотомы. Их клетки, приобретая форму веретена, эволюционируют в миобласты, которые делятся. Некоторые из них прогрессируют, а другие остаются без изменений и образуют миосателлитоциты.

Незначительная часть миобластов, благодаря соприкосновению полюсов, создает контакт между собой, далее в контактной зоне плазмалеммы распадаются. Благодаря слиянию клеток создаются симпласты. К ним переселяются недифференцированные молодые мышечные клетки, находящиеся в одном окружении с миосимпластом базальной мембраны.

Функции скелетных мышц

Эта мускулатура является основой опорно-двигательного аппарата. Если она сильна, тело проще поддерживать в нужном положении, а вероятность появления сутулости или сколиоза сводится к минимуму. О плюсах занятий спортом знают все, поэтому рассмотрим роль, которую играет в этом мускулатура.

Сократительная ткань скелетных мышц выполняет в организме человека множество различных функций, которые нужны для правильного расположения тела и взаимодействия его отдельных частей друг с другом.

Мышцы выполняют следующие функции:

создают подвижность тела;
берегут тепловую энергию, созданную внутри тела;
способствуют перемещению и вертикальному удержанию в пространстве;
содействуют сокращению дыхательных путей и помогают при глотании;
формируют мимику;
способствуют выработке тепла.

Постоянная поддержка

Когда мышечная ткань находится в покое, в ней всегда остается незначительное напряжение, называемое мышечным тонусом. Оно образуется из-за незначительных импульсных частот, которые поступают в мышцы из спинного мозга. Их действие обуславливается сигналами, проникающими из головы к спинным мотонейронам. Тонус мышц также зависит от их общего состояния:

растяжения;
уровня наполняемости мышечных футляров;
обогащения кровью;
общего водного и солевого баланса.

Человек обладает способностью регулировать уровень нагрузки мышц. В результате длительных физических упражнений либо сильного эмоционального и нервного перенапряжения тонус мышц непроизвольно увеличивается.

Сокращения скелетных мышц и их разновидности

Эта функция является основной. Но даже она, при кажущейся простоте, может делиться на несколько видов.

Виды сократительных мышц:

изотонические - способность мышечной ткани укорачиваться без изменений мышечных волокон;
изометрические - при реакции волокно сокращается, но его длина остается прежней;
ауксотонические - процесс сокращения мышечной ткани, где длина и напряжение мышц подвергнута изменениям.

Рассмотрим этот процесс более подробно

Сначала мозг посылает через систему нейронов импульс, которых доходит до мотонейрона, примыкающего к мышечному пучку. Далее эфферентный нейрон иннервируется из синоптического пузырька, и выделяется нейромедиатор. Он соединяется с рецепторами на сарколемме мышечного волокна и открывает натриевый канал, который приводит к деполяризации мембраны, вызывающей При достаточном количестве нейромедиатор стимулирует выработку ионов кальция. Затем он соединяется с тропонином и стимулирует его сокращение. Тот, в свою очередь, оттягивает тропомеазин, позволяя актину соединиться с миозином.

Дальше начинается процесс скольжения актинового филамента относительно миозинового, вследствие чего происходит сокращение скелетных мышц. Разобраться в процессе сжатия поперечно-полосатых мышечных пучков поможет схематическое изображение.

Принцип работы скелетных мышц

Взаимодействие большого количества мышечных пучков способствует различным движениям туловища.

Работа скелетных мышц может происходить такими способами:

мышцы-синергисты работают в одном направлении;
мышцы-антагонисты способствуют выполнению противоположных движений для осуществления напряжения.

Антагонистическое действие мышц является одним из главных факторов в деятельности опорно-двигательного аппарата. При осуществлении какого-либо действия в работу включаются не только мышечные волокна, которые совершают его, но и их антагонисты. Они способствуют противодействию и придают движению конкретность и грациозность.

Поперечно-полосатая скелетная мышца при воздействии на сустав совершает сложную работу. Ее характер определяется расположением оси сустава и относительным положением мышцы.

Некоторые функции скелетных мышц являются недостаточно освещенными, и зачастую о них не говорят. Например, некоторые из пучков выступают рычагом для работы костей скелета.

Работа мышц на клеточном уровне

Действие скелетной мускулатуры осуществляется за счет двух белков: актина и миозина. Эти составляющие обладают способностью передвигаться относительно друг друга.

Для осуществления работоспособности мышечной ткани необходим расход энергии, заключенной в химических связях органических соединений. Распад и окисление таких веществ происходят в мышцах. Здесь обязательно присутствует воздух, и выделяется энергия, 33% из всего этого расходуется на работоспособность мышечной ткани, а 67% передается другим тканям и тратится на поддержание постоянной температуры тела.

Болезни мускулатуры скелета

В большинстве случаев отклонения от нормы при функционировании мышц обусловлены патологическим состоянием ответственных отделов нервной системы.

Наиболее распространенные патологии скелетных мышц:

Мышечные судороги - нарушение электролитного баланса во внеклеточной жидкости, окружающей мышечные и нервные волокна, а также изменения осмотического давления в ней, особенно его повышение.
Гипокальциемическая тетания - непроизвольные тетанические сокращения скелетных мышц, наблюдаемые при падении внеклеточной концентрации Са2+ примерно до 40% от нормального уровня.
характеризуется прогрессирующей дегенерацией волокон скелетных мышц и миокарда, а также мышечной нетрудоспособностью, которая может привести к летальному исходу из-за дыхательной либо сердечной недостаточности.
Миастения - хроническое аутоиммунное заболевание, при котором в организме образуются антитела к никотиновому ACh-рецептору.

Релаксация и восстановление скелетных мышц

Правильное питание, образ жизни и регулярные тренировки помогут вам стать обладателем здоровых и красивых скелетных мышц. Необязательно заниматься и наращивать мышечную массу. Достаточно регулярных кардиотренировок и занятий йогой.

Не стоит забывать про обязательный прием необходимых витаминов и минералов, а также регулярные посещения саун и бань с вениками, которые позволяют обогатить кислородом мышечную ткань и кровеносные сосуды.

Систематические расслабляющие массажи повысят эластичность и репродуктивность мышечных пучков. Также положительное воздействие на структуру и функционирование скелетных мышц оказывает посещение криосауны.

Мышцы или мускулы - важнейшая составляющая опорно-двигательного аппарата, обладающая сократительной способностью. Именно благодаря возможности мышечных тканей сокращаться, человек может выполнять всяческие движения, начиная с самых простых (моргание и улыбка) и заканчивая максимально тонкими (как у ювелиров) и энергичными (как у спортсменов). Функциональность мышечного скелета напрямую связана с составом его главных структурных единиц - мышечных волокон. Сегодня мы с вами рассмотрим структуру мышечных волокон, их классификацию и роль в двигательной активности человека.

Почему мышцы сокращаются

Волокна скелетных мышц соединяются со спинным мозгом посредством толстых нервных волокон. После попадания в мускул каждое из нервных волокон делится на сотни разветвлений, которые снабжают сотни мышечных волокон. Соединение между нервом и волокном мышечной ткани называют синапсом, или нервно-мышечным соединением. Примечательно, что на каждом мышечном волокне может формироваться только один синапс. При соответствующем нервном сигнале возникает потенциал действия, который передается по нервам от спинного мозга к мускулам.

От свойств мышечных волокон зависит то, как мускулатура адаптируется к повторяющимся сигналам. Именно типы волокон обуславливает предрасположенность спортсмена к той или иной тренировочной программе. Во время тренировки происходит гипертрофия мышечных волокон - увеличение их объема и массы. При этом важно понимать, что количество волокон не изменяется и обуславливается генетическими особенностями того или иного человека.

Состав

В состав мышечного волокна входят:

Миофибриллы. Выполняют сократительную функцию.
Митохондрии. Отвечают за продуцирование энергии.
Ядра. Отвечают за регуляцию.
Сарколемма. Представляет собой соединительнотканную оболочку.
Ретикулум (саркоплазматический или эндоплазматический). Представляет собой депо кальция, который необходим для возбуждения миофибриллы.
Капилляры. Отвечают за поставку кислорода и питательных веществ.

Типы мышечных волокон

Волокна скелетных мышц могут иметь различные механические и метаболические свойства. Классификация волокон основана на различии в максимальной скорости их сокращения (быстрые и медленные) и метаболическом пути, который используется ими для образования аденозинтрифосфата (АТФ) (окислительные и гликолитические). В целом мышечные волокна делятся на медленные окислительные и быстрые гликолитические.

Медленные окислительные

Тонкие волокна этого типа хорошо снабжаются кровью и содержат много миоглобина, придающего им красную окраску (поэтому их часто называют красными). Они также отличаются низким порогом активации мотонейрона, медленным сокращением и наличием большого количества крупных митохондрий, которые содержат ферменты окислительного фосфорилирования. Медленные мышечные волокна, по сравнению с быстрыми, содержат больше миозина и меньше фермента аденозинтрифосфатазы (АТФазы). Иннервация медленных окислительных волокон обеспечивается малыми альфа-мотонейронами спинного мозга. Из-за неспешного сокращения такие волокна хорошо приспособлены к длительной нагрузке.

Быстрые гликолитические

Толстые волокна этого типа отличаются высокой скоростью сокращения, большой силой и быстрой утомляемостью. Они хуже снабжаются кровью, нежели предыдущий тип, имеют меньше митохондрий, миоглобина и липидов. Этим обусловлена светлая окраска быстрых мышечных волокон, за которую их нарекли «белыми». В отличие от предыдущего вида они содержат в себе главным образом ферменты анаэробного окисления и миофибриллы, в состав которых входит небольшое количество миозина. Вместе с тем, этот миозин способен быстро сокращаться и лучше металлизировать АТФ. Кроме того, в быстрых волокнах более ярко выражено наличие саркоплазматического ретикулума. Так как сокращение и утомление этих волокон происходит быстро, они задействуются в кратковременной взрывной работе. Иннервация быстрых мышечных волокон осуществляется большими альфа-мотонейронами спинного мозга.

Быстрые волокна подразделяются на два типа:

IIa: быстрые окислительно-гликолитические. Их часто называют просто «быстрыми окислительными». Средние по толщине волокна обладают большей силой, чем волокна типа IIb, но быстрее утомляются и обладают способностью к выраженному сокращению. Источниками энергии для волокон этого типа служат как окислительные, так и анаэробные процессы.
IIb: быстрые гликолитические волокна. Обладают большими размерами, высоким порогом активации мотонейрона и быстрой утомляемостью. Активация происходит при кратковременных нагрузках, требующих большой силы. Данный тип волокон получает энергию через анаэробное окисление. Отличаются большим содержанием гликогена и малым содержанием митохондрий.

Кроме того, иногда выделяют еще один тип быстрых волокон - IIc. Волокна этого типа могут проявлять и окислительную, и гликолитическую функцию. Их доля в мускулах не превышает одного процента. В зависимости от типа нагрузок волокна типа IIc могут переходить в волокна других типов.

Быстрые или медленные

Принадлежность мышечных волокон к быстрым или медленным зависит от активности миозиновой АТФазы, которая обуславливает скорость сокращения мускулов. Активность указанного фермента наследуется, поэтому изменить соотношение быстрых и медленных волокон с помощью тренировок нельзя.

Благодаря АТФазе происходит высвобождение энергии, заключенной в АТФ. Энергии одной молекулы аденозинтрифосфата достаточно, чтобы миозиновые мостики сделали один поворот («гребок»). Скорость одиночного «гребка» у всех видов мускулов одинакова. В волокнах, содержащих высокоактивную АТФазу, гребок происходит быстрее, а значит за определенную единицу времени волокно сокращается большее количество раз.

В медленных окислительных волокнах, обладающих способностью к окислительному фосфорилированию, содержится много митохондрий. В таких волокнах в значительном количестве могут содержаться липиды, и в незначительном - гликоген. Основное количество АТФ, произведенного этими волокнами, прямо зависит от топливных молекул и снабжения кровеносной системы кислородом. Они окружены большим количеством капилляров и содержат в себе много миоглобина, увеличивающего поглощение кислорода тканями и способствующего небольшому накоплению кислорода внутри клеток. В быстрых волокнах митохондрий мало, но их концентрация гораздо большая, равно как и концентрация гликолитических ферментов и гликогена.

Гликолитические, промежуточные или окислительные

Как правило, гликолитические волокна больше в диаметре, нежели окислительные. Чем больше диаметр, тем большего растяжения они могут достичь и тем больше их сила. Классификация основана на окислительном потенциале мускула, то есть количестве митохондрий, содержащихся в мышечном волокне. Митохондриями называют клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир распадаются на углекислый газ и воду, ресинтезируя при этом АТФ, которая, в свою очередь, ресинтезирует креатинфосфат. Ну а креатинфосфат необходим для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, использующегося в мышечном сокращении. Вне митохондрий расщепление глюкозы до пирувата и ресинтез АТФ также возможно, однако в таком случае в мышечных тканях образуется молочная кислота, которая вызывает их утомление.

По описанному выше признаку, волокна мышечной ткани делятся на три группы:

Окислительные. Содержание в них митохондрий настолько велико, что в процессе тренировки их прибавки не происходит.
Промежуточные. Количество митохондрий в них снижено, и во время работы мускула в нем накапливается молочная кислота. Происходит это довольно медленно.
Гликолитические. Содержат малое количество митохондрий, поэтому процесс анаэробного гликолиза с накоплением молочной кислоты является в них преобладающим.

Соотношение волокон

У людей, которые не занимаются спортом, как правило, быстрые волокна являются гликолитическими или промежуточными, а медленные - окислительными. Тем не менее при грамотных тренировках быстрые мышечные волокна могут переходить из гликолитических в промежуточные, а из промежуточных в окислительные. Речь идет о развитии выносливости. А при тренировках, нацеленных на развитие силы, промежуточные волокна переходят в гликолитические. При этом соотношение быстрых и медленных мышечных волокон предопределено генетически, поэтому практически не меняется путем тренировки. Возможен переход 1-3%, но не более.

Мускулы обладают разным процентным соотношением белых и красных волокон. Следовательно, скорость сокращения, сила и выносливость разных мышечных групп отличается. К примеру, икроножная мышца содержит больше быстрых волокон, которые придают ей способность к быстрому и сильному сокращению, используемому, например, во время прыжка. Вместе с тем, камбаловидная мышца, соседствующая с икроножной, наоборот, содержит больше медленных волокон, так как она отвечает за длительную активность ног.

Соотношение основных видов волокон мышечной ткани определяет спортивную предрасположенность разных людей. Именно поэтому не существует универсальных атлетов.

Высокопороговые и низкопороговые

Кроме всего прочего, мышечные волокна также подразделяются по уровню порога возбудимости. Мускул сокращается, когда на него воздействуют нервные импульсы, имеющие электрическую природу. Двигательная единица (ДЕ) состоит из: мотонейрона, аксона и совокупности мышечных волокон. Количество ДЕ в теле человека не меняется на протяжении всей жизни. Каждая из двигательных единиц имеет свой порог возбудимости. Если мозг посылает нервные импульсы с частотой ниже этого порога, значит ДЕ пассивна. Если же нервные импульсы имеют пороговую частоту, или превышают ее, то волокна мышц активируются и сокращаются. У низкопороговых ДЕ некрупные мотонейроны, тонкий аксон и иннервируемые медленные волокна, исчисляемые сотнями. Высокопороговые ДЕ отличаются крупными мотонейронами, толстым аксоном и тысячами иннервируемых быстрых волокон.

Таким образом, медленные окислительные волокна относятся к низкопороговым и возбуждаются при незначительной нагрузке. А быстрые волокна, соответственно, относятся к высокопороговым и активируются только при интенсивных нагрузках.

Миозин

Существенное различие разных видов мышечных волокон обуславливает значительную гетерогенность мышечных тканей и их способность к выполнению разнообразных функциональных задач. Биохимический и иммуногистохимический анализ скелетных мускулов показывает, что структурное и функциональное разнообразие мышечных волокон обуславливается широким спектром изоформ миозина. Миозином называется фибриллярный белок, выступающий одним из главных компонентов сократительных мышечных волокон. Он составляет от 40 до 60% общего количества мышечного белка в организме. При соединении миозина с актином (еще один мышечный белок) образуется актомиозин - основной элемент сократительной системы мускулов.

В состав молекулы миозина входит две тяжелых цепи (MyHC) и четыре легких (MyLC). Тяжелые цепи имеют несколько изоформ, свойства которых обуславливают силовые и скоростные показатели мышечных волокон. Наиболее важными считаются четыре изоформы: MyHCI, MyHCIIA, MyHCIIX/IID, и MyHCIIB. Каждая изоформа имеет специфическую скорость сокращения и позволяет развить определенное усилие. Волокна, в состав которых входит MyHCI, по сравнению с волокнами, содержащими другие формы тяжелой цепи миозина, медленнее сокращаются и развивают меньшее усилие. Наиболее быстрыми и сильными считаются волокна, содержащие MyHCIIB изоформу тяжелой цепи. За ними следует MyHCIIX и MyHCIIA форма.

Физическая активность может привести к весомым изменениям сократительных свойств мускулов. Принято считать, что при тренировке на выносливость увеличивается количество медленных изоформ миозина. Вместе с тем во время силовой тренировки происходит увеличение количества MyHCIIA и уменьшение MyHCIIX. Кроме того, считается, что у основной массы людей, активность которых ограничивается простыми бытовыми делами, волокна, содержащие миозин в форме MyHCIIX, крайне редко вовлекаются в работу. В процессе физической тренировки они начинают задействоваться и постепенно переходят в MyHCIIA форму. Дело в том, что волокна, содержащие IIA изоформу тяжелой цепи миозина, имеют большую выносливость, по сравнению волокнами IIX типа.

Во время тренировок выносливости или силы происходит весомое изменение гормонального фона скелетных мускулов, которое служит мощным сигналом, запускающим процесс изменения состава миозина в мускулах, подвергающихся нагрузке.

Заключение

Резюмируя вышесказанное, стоит отметить, что мышечные волокна являются главной структурной единицей мышечного скелета. Соотношение белых и красных волокон является генетическим фактором, равно как и общее количество волокон в мускуле. При правильной тренировке можно не только увеличить объем и массу мышечных волокон, но и добиться изменениях их гликолитических и окислительных свойств.

Физическая нагрузка реализуется в результате согласованных действий скелетной мускулатуры. Рассмотрим основные характеристики их структуры и функции.

Взаимодействие человека с внешней средой не может осуществляться без сокращений его мышц. Производимые при этом движения необходимы как для выполнения простейших манипуляций, так и для выражения самых тонких мыслей и чувств - посредством речи, письма, с помощью мимики или жестов. Масса мышц намного больше, чем других органов; они составляют 40-50% массы тела. Мышцы - это «машины», преобразующие химическую энергию непосредственно в механическую (работу) и в теплоту. Деятельность их, в частности механизм укорочения и генерирования силы, сейчас можно достаточно детально объяснить на молекулярном уровне с использованием физических и химических законов.

Рис 1. Структура скелетных мышц: организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями.

Понятие скелетная, или поперечно-полосатая мышца относится к группе мышечных волокон, связанных соединительной тканью (рис. 1 ). Обычно мышцы прикреплены к костям пучками коллагеновых волокон - сухожилиями, находящимися на обоих концах мышцы. В некоторых мышцах одиночные волокна имеют такую же протяженность, как и вся мышца, но в большинстве случаев волокна короче и часто располагаются под углом к продольной оси мышцы. Есть очень длинные сухожилия, они прикреплены к кости, удаленной от конца мышцы. Например, некоторые мышцы, осуществляющие движения пальцев рук, находятся в предплечье; шевеля пальцами, мы чувствуем, как двигаются мышцы кисти. Эти мышцы соединены с пальцами посредством длинных сухожилий

Что такое скелетная мышца?

Один грамм ткани скелетной мышцы содержит примерно 100 мг «сократительных белков» - актина (молекулярная масса 42000) и миозина (молекулярная масса 500 000).

Скелетная мышца, например, бицепс, по виду кажется единым образованием, но на самом деле состоит из тканей нескольких типов. В состав каждой мышцы входят длинные тонкие цилиндрические мышечные волокна (клетки), вытянутые по всей ее длине; поэтому они могут быть очень длинными. Каждая многоядерная мышечная клетка (волокно) окружена параллельными мышечными волокнами, с которыми связана слоем соединительной ткани под названием эндомизий. Эти волокна собраны в пучки, скрепленные слоем соединительной ткани, под названием перимизий. Такая упакованная группа, или связка, волокон называется мышечным пучком. Группы пучков с прилегающими к ним сосудами и нервами связаны друг с другом с помощью еще одного слоя соединительной ткани под названием эпимизий. Собранные вместе и окруженные эпимизием пучки, которые тянутся по всей длине скелетной мышцы, покрыты сверху слоем соединительной ткани, называемым фасцией.

Какова функция фасции в скелетной мышце?

Фасция - это упругая, плотная и прочная соединительнотканная оболочка, которая покрывает мышцу целиком и, выходя за ее пределы, образует фиброзное сухожилие. Фасция образована посредством слияния всех трех внутренних слоев соединительной ткани скелетной мышцы. Фасция отделяет мышцы друг от друга, уменьшает трение при движении и формирует сухожилие, с помощью которого мышца прикрепляется к костному скелету. Этому компоненту мышц обычно не уделяется должного внимания. Тем не менее, многие специалисты полагают, что для свободного неограниченного движения мышцы, а, следовательно, и сустава совершенно необходимо свободное движение фасции.

Рис. 2. Структура скелетных мышц: структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.

Почему скелетная мышца называется поперечно-полосатой?

При изучении с помощью светового микроскопа, основной характеристикой волокон скелетной мышцы оказалось чередование светлых и темных полос, поперечных по отношению к длинной оси волокна. Поэтому скелетные мышцы были названы поперечно-полосатыми.

Поперечная исчерченность волокон скелетной мышцы обусловлена особым распределением в их цитоплазме многочисленных толстых и тонких «нитей» (филаментов), объединяющихся в цилиндрические пучки диаметром 1-2 мкм - миофибриллы (рис. 2 ). Мышечное волокно практически заполнено миофибриллами, они тянутся по всей его длине и на обоих его концах соединены с сухожилиями. Миофибриллы состоят из сократительных филаментов (белков). Основных сократительных микро-филаментов два - миозин и актин. Структурное расположение этих белков придает скелетной мышце вид перемежающихся светлых и темных полос. Каждая темная полоса (полоса, или диск, А) соответствует участку, где актиновые и миозиновые белки перекрываются, тогда как более светлая полоса - участку, где их перекрытия нет (полоса, или диск, I). Перегородки, называемые Z-пластинками, разделяют их на несколько компартментов-саркомеров - длиной примерно по 2,5 мкм.

Что является структурной единицей мышечной ткани скелетной мышцы?

Структурной единицей мышечной ткани скелетной мышцы являются мышечные клетки, которые существенно отличаются от других мышечных тканей, прежде всего от гладких мышц

Гладкое мышечное волокно - это веретеновидная клетка диаметром от 2 до 10 мкм. В отличие от многоядерных волокон скелетных мышц, которые после завершения дифференцировки уже не могут делиться, гладкие мышечные волокна обладают единственным ядром и способны к делению на протяжении всей жизни организма. Деление начинается в ответ на разнообразные паракринные сигналы, часто - на повреждение ткани.

Поперечно-полосатые мышцы скелета состоят из множества функциональных единиц - мышечных волокон, которые расположены в общем соединительнотканном футляре. Каждое волокно скелетной мышцы - это тонкое (диаметром 0,01-0,1 мм), вытянутое на 2-3 см, многоядерное образование - симпласт-результат слияния многих клеток. Ядра в волокне расположены около его поверхности. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью; между волокнами также находится коллаген. На конце мышц коллаген вместе с соединительной тканью образует сухожилия, которые служат для прикрепления мышц к разным частям скелета. Каждое волокно окружено мембраной - сарколеммой, которая по своему строению сходна с плазматической мембраной.

Основной особенностью мышечного волокна является наличие в его цитоплазме - саркоплазме большого количества тонких нитей - миофибрилл, расположенных вдоль оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков - дисков, что придает мышечному волокну поперечную исчерченность (полосатость).

Рис 3. Организация миозиновых и актиновых нитей в расслабленном и сократившемся саркомере.

Что такое саркомер?

Это минимальная сократительная единица скелетной мышцы.

Рассмотрим более детальноструктуру саркомеров, которая схематически показана на рис 3 . С помощью светового микроскопа в них можно видеть регулярно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Согласно теории Хаксли и Хансон, такая поперечная полосатость миофибрилл обусловлена особым взаиморасположением актиновых и миозиновых филаментов. Середину каждого саркомера занимают несколько тысяч «толстых» нитей миозина диаметром примерно по 10 нм. На обоих концах саркомера находятся около 2000 «тонких» (толщиной по 5 нм) нитей актина, прикрепленных к Z-пластинкам наподобие щетинок в щетке.

Толстые филаменты сосредоточены в средней части каждого саркомера, где они лежат параллельно друг другу; эта область выглядит как широкая темная (анизотропная) полоса, называемая А-полосой. В обеих половинах саркомера находится по набору тонких филаментов. Один конец каждого из них прикреплен к так называемой Z-пластинке (или Z-линии, или Z-полосе) - сети из переплетающихся белковых молекул, - а другой конец перекрывается с толстыми филаментами. Саркомер ограничен двумя последовательно расположенными Z-полосами. Таким образом, тонкие филаменты двух соседних саркомеров закреплены на двух сторонах каждой Z-полосы.

В пределах А-полосы каждого саркомера различают еще две полоски. В центре А-полосы видна узкая светлая полоска - Н-зона. Она соответствует промежутку между противостоящими друг другу концами двух наборов тонких филаментов каждого саркомера, т.е. включает только центральные части толстых филаментов. Посередине Н-зоны находится совсем тонкая темная М-линия. Это сеть белков, соединяющих центральные части толстых филаментов. Кроме того, от Z-полосы к М-линии идут филаменты белка титина, связанные одновременно с белками М-линии и с толстыми филаментами. М-линия и титиновые филаменты поддерживают упорядоченную организацию толстых филаментов в середине каждого саркомера. Таким образом, толстые и тонкие филаменты не являются свободными, незакрепленными внутриклеточными структурами.

Рис 4. Функция поперечных мостиков. А. Модель механизма сокращения

Обсудим собственно механизм мышечного сокращения

Каким образом взаимодействуют актин и миозин?

Активные участки молекулы актина, способные связывать глобулярные головки миозина, располагаются на ней на некотором расстоянии друг от друга. Когда эти активные участки открыты, миозиновая головка самопроизвольно связывается с актиновым филаментом и образует поперечный мостик. При снабжении миозиновой головки достаточным количеством энергии глобулярная головка подтягивает актин по направлению к центру саркомера, что часто называют храповым движением. Это движение укорачивает саркомер.

Работа поперечных мостиков (Рис. 4) . Во время сокращения каждая миозиновая головка может связывать миозиновую нить с соседними актиновыми. Движение головок создает объединенное усилие, как бы «гребок», продвигающий актиновые нити к середине саркомера. Сама биполярная организация молекул миозина обеспечивает противоположную направленность скольжения актиновых нитей в левой и правой половинах саркомера. В результате однократного движения поперечных мостиков вдоль актиновой нити саркомер укорачивается только на 2 х 10 нм, т. е. примерно на 1% своей длины. За счет ритмичных отделений и повторных прикреплений миозиновых головок актиновая нить может подтягиваться к середине саркомера, подобно тому, как группа людей тянет длинную веревку, перебирая ее руками. Следовательно, когда принцип «вытягивания веревки» реализуется во множестве последовательных саркомеров, повторяющиеся молекулярные движения поперечных мостиков приводят к макроскопическому движению. При расслаблении мышцы миозиновые головки отделяются от актиновых нитей. Поскольку актиновые и миозиновые нити могут легко скользить друг относительно друга, сопротивление расслабленных мышц растяжению очень низкое. Их можно снова растянуть до исходной длины, приложив совсем небольшое усилие. Следовательно, удлинение мышцы во время расслабления носит пассивный характер.

Рис 5. Функция поперечных мостиков. Б. Модель механизма генерирования силы поперечными мостиками: слева до, справа - после «гребка

Генерирование мышечной силы . Благодаря упругости поперечных мостиков саркомер может развивать силу даже без скольжения нитей относительно друг друга, т. е. в строго изометрических экспериментальных условиях. Рис.5.Б иллюстрирует такой процесс генерирования изометрической силы. Сначала головка миозиновой молекулы прикрепляется к актиновой нити под прямым углом. Затем она наклоняется под углом примерно 45°, возможно, благодаря притяжению между соседними точками прикрепления на ней и на актиновой нити. При этом головка действует как миниатюрный рычаг, приводя внутреннюю упругую структуру поперечного мостика (видимо, «шейки» между головкой и миозиновой нитью) в напряженное состояние. Возникающее в результате упругое растяжение достигает лишь около 10 нм. Упругое натяжение, создаваемое индивидуальным поперечным мостиком, так слабо, что для развития мышечной силы, равной 1 мН, нужно объединить усилия, по крайней мере, миллиарда таких соединенных параллельно мостиков. Они будут тянуть соседние актиновые нити, как команда игроков тянет канат. Даже при изометрическом сокращении поперечные мостики не находятся в непрерывно напряженном состоянии (это наблюдается только при трупном окоченении). На самом деле каждая миозиновая головка уже через сотые или десятые доли секунды отделяется от актиновой нити; однако через такое же короткое время следует новое прикрепление к ней. Несмотря на ритмичное чередование прикреплений и отделений с частотой порядка 5 - 50 Гц, сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, остается неизменной (исключение - летательные мышцы насекомых), так как статистически в каждый момент времени в прикрепленном, обусловливающем напряжение, состоянии находится одно и то же количество мостиков.

Что такое цикл поперечного мостика?

Цикл поперечного мостика - это термин, описывающий взаимодействие глобулярной головки миозина с активным участком молекулы актина. Формированию поперечного мостика способствуют два фактора: повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция и присутствие аденозинтрифосфата (АТФ). Один цикл поперечного мостика состоит из:

активации миозиновой головки;

обнажения активного участка молекулы актина в присутствии кальция;

самопроизвольного формирования поперечного мостика;

поворота глобулярной головки, сопровождающегося продвижением актиновой нити и укорочением саркомера;

отцепления поперечного мостика.

Цикл после завершения может повторяться или останавливаться. Поворот миозиновой головки называется также рабочим ходом.

Чем предотвращается спонтанное взаимодействие миозина и актина после отцепления поперечного мостика? Каков механизм циклического формированию поперечного мостика – повторяющегося взаимодействия глобулярной головки миозина с активным участком молекулы актина?

Для понимания всего этого необходимо внимательнее рассмотреть строение миозина и, особенно, актина.

Рис. 6. Строение миозина

Это единое название большой семьи протеинов, имеющих определенные отличия в клетках разных тканей. Миозин присутствует у всех эукариотов. Около 60 лет назад было известно два типа миозина, которые сейчас называют миозин I и миозин II. Миозин II был первым из числа открытых миозинов, и именно он принимает участие в мышечном сокращении. Позднее были открыты миозин I и миозин V (рис. 6 В ). В последнее время показано, что миозин II участвует в мышечном сокращении, тогда как миозин I и миозин V вовлечены в работу подмембранного (кортикального) цитоскелета. В настоящее время идентифицировано более 10 классов миозина. На рисунке 6 Г показано два варианта схемы строения миозина, который состоит из головки, шейки и хвоста. Молекула миозина состоит из двух больших полипептидов (тяжелых цепей) и четырех меньших (легких цепей). Эти полипептиды составляют молекулу с двумя глобулярными «головками», которые содержат оба вида цепей, и длинным стержнем («хвостом») из двух переплетенных тяжелых цепей. Хвост каждой молекулы миозина располагается вдоль оси толстого филамента, а две глобулярные головки выступают по бокам.На каждой глобулярной головке находятся по два участка связывания: для актина и для АТФ. Участки связывания АТФ обладают также свойствами фермента АТФазы, гидролизующей связанную молекулу АТФ.

Рис 7. Строение актина

Молекула актина

Это глобулярный белок, состоящий из одного полипептида, который полимеризуется с другими молекулами актина и образует две цепи, обвивающие друг друга (рис. 7 А ). Такая двойная спираль представляет собой остов тонкого филамента. На каждой молекуле актина есть участок связывания миозина. В покоящемся мышечном волокне взаимодействие между актином и миозином предотвращают два белка - тропонин и тропомиозин (рис. 7 Б ).

Тропонин - гетеротримерный белок. Он состоит из тропонина Т (отвечает за связывание с одиночной молекулой тропомиозина), тропонина С (связывает ион Са 2+) и тропонина I (связывает актин и ингибирует сокращение). Каждая молекула тропомиозина связана с одной гетеротримерной молекулой тропонина, которая регулирует доступ к участкам связывания миозина на семи мономерах актина, прилегающих к молекуле тропомиозина.

Чем предотвращается спонтанное взаимодействие миозина и актина?

В желобках двойной спирали актина располагаются два дополнительных регуляторных белка, которые предотвращают самопроизвольное взаимодействие актина и миозина. Эти белки, тропонин и тропомиозин, играют важную роль в процессе сокращения скелетной мышцы. Функция тропомиозина заключается в том, что в покое он закрывает (защищает) активные участки актинового филамента. Тропонин имеет три связывающих участка: один служит для связывания ионов кальция (тропонин С), другой прочно прикреплен к молекуле тропомиозина (тропонин Т), третий связан с актином (тропонин I). В покое эти регуляторные белки закрывают связывающие участки на молекуле актина и препятствуют формированию поперечных мостиков. Все эти микроструктурные компоненты вместе с митохондриями и другими органеллами клетки окружены клеточной мембраной, называемой сарколеммой.

Рис. 8. Действие Са 2+ во время активации миофибриллы.

А.Актиновая и миозиновая нити на продольном сечении волокна. Б. Они же на его поперечном сечении.

Исследования с помощью рентгеноструктурного анализа (малоугловое рентгеновское рассеяние) показали, что в отсутствие Са 2+ , т. е. при расслабленном состоянии миофибрилл, длинные молекулы тропомиозина располагаются так, что блокируют прикрепление поперечных миозиновых головок к актиновым нитям. И напротив, когда Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин попадает в желобок между двумя мономерами актина, обнажая участки прикрепления для поперечных мостиков (Рис . 8).

Если активные участки закрыты, то каким образом взаимодействуют актин и миозин?

Когда внутри клетки повышается концентрация ионов кальция, они связываются с тропонином С. Это приводит к изменениям конформации тропонина. В результате изменяется также трехмерная структура тропомиозина и обнажается активный участок молекулы актина. Сразу после этого головка миозина самопроизвольно связывается с активным участком актинового филамента, образуя поперечный мостик, который начинает двигаться и способствует укорочению саркомера. Наличие или отсутствие в клетке кальция частично регулируется сарколеммой (специализированной клеточной мембраной скелетной мышцы).

Какова функция кальция в скелетных мышцах?

Кальций обеспечивает открытие участков актиновой нити, связывающих миозин. Ионы кальция внутри клетки хранятся в СР(саркоплазматическом ретикуломе) и высобождаются после деполяризующей стимуляции. После высвобождения кальций диффундирует и связывается с белком - тропонином С. В результате конформация белка изменяется, он тянет молекулу тропомиозина и обнажает активные участки молекулы актина. Активные участки остаются открытыми все время, пока продолжается связывание кальция с тропонином С.

Рис. 9. Схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл.

Хранение и высвобождение ионов кальция . Расслабленная мышца содержит более 1 мкмоль Са 2+ на 1 г сырой массы. Если бы соли кальция не были изолированы в особых внутриклеточных хранилищах, обогащенные его ионами мышечные волокна находились бы в состоянии непрерывного сокращения.

Источником поступления Са 2+ в цитоплазму служит саркоплазматический ретикулум мышечного волокна.

Саркоплазматический ретикулум мышц гомологичен эндоплазматическому ретикулуму других клеток. Он располагается вокруг каждой миофибриллы наподобие «рваного рукава», сегментами которого окружены А- и I-полосы (Рис. 9). Концевые части каждого сегмента расширяются в виде так называемых латеральных мешков (терминальных цистерн), соединенных друг с другом серией более тонких трубок. В латеральных мешках депонируется Са 2+ , высвобождающийся после возбуждения плазматической мембраны (рис. 10 ).

Рис. 10. Схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы

Что такое поперечные трубочки (Т-трубочки) ?

Инвагинации на поверхности сарколеммы, расположенные на некотором расстоянии друг от друга. Благодаря Т-трубочкам внеклеточная жидкость может тесно контактировать с внутренними микроструктурами клетки. Т-трубочки представляют собой продолжение сарколеммы и также способны передавать потенциал действия на внутреннюю поверхность клетки. С Т-трубочками тесно взаимодействует саркоплазматический ретикулум (СР).

Что такое саркоплазматический ретикулум?

Специализированный эндоплазматический ретикулум, который состоит из везикул, ориентированных вдоль сократительных волокон скелетной мышцы. Эти везикулы осуществляют хранение, высвобождение во внутриклеточную жидкость и обратный захват ионов кальция. Специализированные расширенные участки СР называются концевыми цистернами. Концевые цистерны находятся в непосредственной близости от Т-трубочки и вместе с СР составляют структуру под названием триада. Особенности строения сарколеммы и триад играют важную роль в обеспечении саркомера ионами кальция, необходимыми для цикла поперечных мостиков.

Рис. 11. Роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

Возникнув в плазматической мембране (рис. 11 ), потенциал действия быстро распространяется по поверхности волокна и по мембране Т-трубочек вглубь клетки. Достигнув области Т-трубочек, прилегающей к латеральным мешкам, потенциал действия активирует потенциалзависимые «воротные» белки мембраны Т-трубочек, физически или химически сопряженные с кальциевыми каналами мембраны латеральных мешков. Таким образом, деполяризация мембраны Т-трубочек, обусловленная потенциалом действия, приводит к открыванию кальциевых каналов мембраны латеральных мешков, содержащих Са 2+ в высокой концентрации, и ионы Са 2+ выходят в цитоплазму. Повышение цитоплазматического уровня Са 2+ обычно бывает достаточным для активации всех поперечных мостиков мышечного волокна.

Процесс сокращения продолжается, пока ионы Са 2+ связаны с тропонином, т.е. до тех пор, пока их концентрация в цитоплазме не вернется к низкому исходному значению. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са-АТФазу - интегральный белок, осуществляющий активный транспорт Са 2+ из цитоплазмы обратно в полость саркоплазматического ретикулума. Как только что говорилось, Са 2+ высвобождается из ретикулума в результате распространения потенциала действия по Т-трубочкам; для возвращения Са 2+ в ретикулум нужно гораздо больше времени, чем для его выхода. Именно поэтому, повышенная концентрация Са 2+ в цитоплазме сохраняется в течение некоторого времени, и сокращение мышечного волокна продолжается после завершения потенциала действия.

Подведем итог. Сокращение обусловлено высвобождением ионов Са 2+ , хранящихся в саркоплазматическом ретикулуме. Когда Са 2+ поступает обратно в ретикулум, сокращение заканчивается и начинается расслабление.

Каковы особенности сарколеммы?

Электрический заряд на сарколемме, как и на других селективно проницаемых и возбудимых мембранах, образуется вследствие неодинакового распределения ионов. Проницаемость сарколеммы изменяется при стимуляции ацетилхолиновых рецепторов, расположенных в нервно-мышечном соединении. После достаточной стимуляции сарколемма может проводить деполяризующий сигнал (потенциал действия) по всей своей длине, а также в уникальную проводящую систему Т-трубочек.