Из чего состоит нефрон почечное тельце. Структурно функциональная единица почки — нефрон. К функциям относится реабсорбция

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных . Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

  • ЭФД = Р кап — Р бк — Р онк.
  • Р кап — гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст);
  • Р 6к — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена — Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.);
  • Р онк — онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 — 30 — 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.

Почки являются сложной структурой. Их структурной единицей является нефрон. Строение нефрона позволяет ему полноценно выполнять свои функции – в нем происходит фильтрация, процесс реабсорбции, экскреция и секреция биологически активных компонентов.

Формируется первичная, затем вторичная урина, которая выводится через мочевой пузырь. На протяжении дня через выводящий орган фильтруется большое количество плазмы. Ее часть в дальнейшем возвращается в организм, остальная — удаляется.

Строение и функции нефронов взаимосвязаны. Любое повреждение почек либо наименьших их единиц может привести к интоксикации и дальнейшему нарушению работы всего организма. Последствием нерационального применения некоторых препаратов, неправильного лечения или диагностики может стать почечная недостаточность. Первые проявления симптоматики — это причина для посещения специалиста. Данной проблемой занимаются урологи и нефрологи.

Нефрон является структурной и функциональной единицей почки. Есть активные клетки, которые непосредственно участвуют в продуцировании мочи (третья часть от всего количества), остальные находятся в резерве.

Резервные клетки становятся активными в экстренных случаях, например, при травмах, критических состояниях, когда резко теряется большой процент единиц почки. Физиология выделения предполагает частичную гибель клеток, поэтому резервные структуры способны в кратчайшие сроки активироваться для поддержания функций органа.

С каждым годом теряется до 1% структурных единиц — они гибнут навсегда и не восстанавливаются. При правильном образе жизни, отсутствии хронических заболеваний потеря начинается только после 40 лет. Учитывая, что количество нефронов в почке составляет примерно 1 миллион, процент кажется небольшим. К старости работа органа может значительно ухудшиться, что грозит нарушением функциональности мочевыделительной системы.

Процесс старения можно замедлить, изменив образ жизни и потребляя достаточное количество чистой питьевой воды. Даже в лучшем случае со временем остается только 60% активных нефронов в каждой почке. Эта цифра вовсе не критична, так как фильтрация плазмы нарушается только с потерей более 75% клеток (как активных, так и тех, что в резерве).

Некоторые люди живут, потеряв одну почку, — тогда все функции выполняет вторая. Работа мочевыделительной системы значительно нарушается, поэтому необходимо вовремя проводить профилактику и лечение заболеваний. В таком случае нужно регулярное посещение врача для назначения поддерживающей терапии.

Анатомия нефрона

Анатомия и строение нефрона довольно сложные — каждый элемент играет определенную роль. В случае нарушения в работе даже наименьшего составляющего почки перестают нормально функционировать.

  • капсула;
  • клубочковая структура;
  • канальцевая структура;
  • петли Генле;
  • собирательные трубочки.

Нефрон в почке состоит из сообщенных друг с другом сегментов. Капсула Шумлянского-Боумена, клубок мелких сосудов — это составляющие почечного тела, где проходит процесс фильтрации. Далее идут канальцы, где обратно всасываются и продуцируются вещества.

Из тельца почки начинается проксимальный участок; дальше выходят петельки, уходящие в дистальный отдел. Нефроны в развернутом виде по отдельности имеют длину около 40 мм, а если их сложить, получается примерно 100000 м.

Капсулы нефронов находятся в корковом веществе, включаются в мозговое, затем еще раз в корковое, а в конце — в собирательные структуры, которые выходят в лоханку почки, где начинаются мочеточники. По ним удаляется вторичная урина.

Капсула

Нефрон начинается из мальпигиева тела. Оно состоит из капсулы и клубка капилляров. Клетки вокруг мелких капилляров располагаются в форме шапочки — это почечное тельце, которое пропускает задержавшуюся плазму. Подоциты покрывают стенку капсулы изнутри, которая вместе с наружной формирует щелевидную полость диаметром в 100 нм.

Фенестрированные (окончатые) капилляры (составляющие клубочка) снабжаются кровью от афферентных артерий. По-другому их называют «волшебной сеткой», потому что они не играют никакой роли в газообмене. Кровь, проходящая по этой сетке, не меняет свой газовый состав. Плазма и растворившиеся вещества под воздействием кровяного давления попадают в капсулу.

Капсула нефрона накапливает инфильтрат, содержащий вредные продукты очистки плазмы крови — так формируется первичная моча. Щелевидный промежуток между слоями эпителия выполняет функцию фильтра, работающего под давлением.

Благодаря приводящим и выносящим клубочковым артериолам давление меняется. Базальная мембрана играет роль дополнительного фильтра — задерживает некоторые элементы крови. Диаметр молекул белков больше, чем поры мембраны, поэтому они не проходят.

Непрофильтрованная кровь попадает в эфферентные артериолы, переходящие в сетку из капилляров, обволакивающую канальцы. В дальнейшем в кровь поступают вещества, которые реабсорбируются в этих канальцах.

Капсула нефрона почки человека сообщается с канальцем. Следующий отдел называется проксимальным, туда далее переходит первичная урина.

Извитые канальцы

Проксимальные канальцы бывают прямыми и изогнутыми. Поверхность внутри выстилается эпителием цилиндрического и кубического типа. Щеточная кайма с ворсинками представляет собой поглощающий слой канальцев нефронов. Выборочный захват обеспечивается большой площадью проксимальных канальцев, близкой дислокацией перитубулярных сосудов и большим количеством митохондрий.

Жидкость циркулирует между клетками. Компоненты плазмы в виде биологических веществ фильтруются. В извитых канальцах нефрона вырабатываются эритропоэтин и кальцитриол. Вредные включения, попадающие в фильтрат с помощью обратного осмоса, выводятся с уриной.

Сегменты нефрона фильтруют креатинин. Количество этого белка в крови — важный показатель функциональной деятельности почек.

Петли Генле

Петля Генле захватывает часть проксимального и отрезок дистального отдела. Сначала диаметр петли не меняется, затем она сужается и пропускает ионы Na наружу, во внеклеточное пространство. За счет создания осмоса происходит всасывание H2O под давлением.

Нисходящий и восходящий протоки — это составляющие петли. Нисходящий участок диаметром 15 мкм состоит из эпителия, где расположены множественные пиноцитозные пузыри. Восходящий участок выстлан кубическим эпителием.

Петли распределены между корковой и мозговой субстанцией. В этой области вода перемещается в нисходящую часть, затем возвращается.

В начале дистальный канал прикасается к капиллярной сети в месте приводящего и выводящего сосуда. Он достаточно узкий и выстилается гладким эпителием, а снаружи — гладкая базальная мембрана. Здесь выделяется аммиак и гидроген.

Собирательные трубочки

Собирательные трубки по-другому называются «беллиниевы протоки». Их внутренняя выстилка — это светлые и темные клетки эпителия. Первые реабсорбируют воду и принимают непосредственное участие в выработке простагландинов. Хлористоводородная кислота продуцируется в темных клетках складчатого эпителия, имеет свойство изменять pH урины.

Собирательные трубочки и собирательные протоки не принадлежат к структуре нефрона, так как располагаются немного ниже, в почечной паренхиме. В этих структурных элементах происходит пассивное обратное всасывание воды. В зависимости от функциональности почек, в организме регулируется количество воды и ионов натрия, что, в свою очередь, сказывается на кровяном давлении.

Структурные элементы подразделяют в зависимости от особенностей строения и функций.

  • корковый;
  • юкстамедуллярный.

Корковые делятся на два типа — интракортикальные и суперфициальные. Количество последних — примерно 1% от всех единиц.

Особенности суперфициальных нефронов:

  • малый объем фильтрации;
  • расположение клубочков на поверхности коры;
  • самая короткая петля.

Почки в основном состоят из нефронов интракортикального типа, которых более 80%. Они находятся в корковом слое и выполняют главную роль в фильтрации первичной урины. По причине большей ширины выводящей артериолы в клубочки интракортикальных нефронов кровь поступает под давлением.

Корковые элементы регулируют количество плазмы. При недостатке воды она обратно захватывается из юкстамедуллярных нефронов, размещенных в большем количестве в мозговом веществе. Они отличаются крупными почечными тельцами с относительно длинными канальцами.

Юкстамедуллярные составляют более 15% всех нефронов органа и формируют окончательное количество урины, определяя ее концентрацию. Их особенность строения — длинные петли Генле. Выносящие и приводящие сосуды одинаковой длины. Из выносящих образуются петли, проникающие в мозговое вещество параллельно с Генле. Далее они входят в венозную сетку.

Функции

В зависимости от типа, нефроны почек выполняют следующие функции:

  • фильтрация;
  • обратное всасывание;
  • секреция.

Первая стадия характеризуется выработкой первичной мочевины, которая далее очищается при реабсорбции. На этом же этапе всасываются полезные вещества, микро- и макроэлементы, вода. Последняя стадия формирования урины представлена канальцевой секрецией — образуется вторичная моча. С ней выводятся вещества, которые не нужны организму.
Структурно-функциональной единицей почки являются нефроны, которые:

  • поддерживают водно-солевой и электролитный баланс;
  • регулируют насыщенность мочи биологически активными компонентами;
  • поддерживают кислотно-щелочной баланс (pH);
  • контролируют давление крови;
  • выводят продукты метаболизма и другие вредные вещества;
  • участвуют в процессе глюконеогенеза (получение глюкозы из соединений неуглеводного типа);
  • провоцируют секрецию некоторых гормонов (например, регулирующих тонус стенок сосудов).

Процессы, происходящие в нефроне человека, позволяют оценить состояние органов выделительной системы. Это можно сделать двумя способами. Первый — вычисление содержания креатинина (продукта распада белка) в крови. Данный показатель характеризует, насколько единицы почек справляются с функцией фильтрации.

Работа нефрона также может быть оценена с помощью второго показателя — скорости клубочковой фильтрации. Плазма крови и первичная моча в норме должны фильтроваться со скоростью 80-120 мл/мин. Для людей в возрасте нормой может быть нижняя граница, поскольку после 40 лет клетки почек погибают (клубочков становится значительно меньше, и органу сложнее полноценно проводить фильтрацию жидкостей).

Функции некоторых составляющих клубочкового фильтра

Клубочковый фильтр состоит из фенестрированного эндотелия капилляра, базальной мембраны и подоцитов. Между этими структурами располагается мезангиальный матрикс. Первый слой выполняет функцию грубой фильтрации, второй — отсеивает белки, а третий очищает плазму от мелких молекул ненужных веществ. Мембрана имеет отрицательный заряд, поэтому через нее не проникают альбумины.

Фильтруется плазма крови в клубочках, а поддерживают их работу мезангиоциты — клетки мезангиального матрикса. Эти структуры выполняют сократительную и регенеративную функцию. Мезангиоциты восстанавливают базальную мембрану и подоциты, а также, подобно макрофагам, они поглощают отмершие клетки.

Если каждая единица делает свою работу, почки функционируют, как слаженный механизм, а образование мочи проходит без возврата в организм отравляющих веществ. Это и предотвращает накопление токсинов, появление отечности, повышенного давления и другой симптоматики.

Нарушения функций нефрона и их профилактика

В случае нарушения работы функциональных и структурных единиц почек происходят изменения, отражающиеся на работе всех органов — нарушается водно-солевое равновесие, кислотность и обмен веществ. Перестает нормально функционировать ЖКТ, из-за интоксикации могут проявляться аллергические реакции. Также повышается нагрузка на печень, так как этот орган напрямую связан с выведением токсинов.

Для заболеваний, связанных с транспортной дисфункцией канальцев, существует единое название – тубулопатии. Они бывают двух видов:

  • первичные;
  • вторичные.

Первый тип — это врожденные патологии, второй — приобретенная дисфункция.

Активная гибель нефронов начинается при приеме лекарств, в побочных эффектах которых указаны возможные заболевания почек. Нефротоксическое действие имеют некоторые препараты из следующих групп: нестероидные противовоспалительные средства, антибиотики, иммуносупрессоры, противоопухолевые и др.

Тубулопатии подразделяются на несколько видов (по месту расположения):

  • проксимальные;
  • дистальные.

При полной или частичной дисфункции проксимальных канальцев может наблюдаться фосфатурия, почечный ацидоз, гипераминоацидурия и глюкозурия. Нарушенная реабсорбция фосфатов приводит к разрушению костной ткани, которая не восстанавливается при терапии с применением витамина D. Гиперацидурия характеризуется нарушением транспортной функции аминокислот, что приводит к различным заболеваниям (зависит от типа аминокислоты).
Подобные состояния требуют незамедлительной помощи медиков, так же как и дистальные тубулопатии:

  • почечный водный диабет;
  • канальцевый ацидоз;
  • псевдогипоальдостеронизм.

Нарушения бывают комбинированными. При развитии сложных патологий может одновременно уменьшаться всасывание аминокислот с глюкозой и реабсорбция бикарбонатов с фосфатами. Соответственно, проявляются следующие симптомы: ацидоз, остеопороз и другие патологии костной ткани.

Предотвращают появление дисфункции почек правильный режим питания, употребление достаточного количества чистой воды и активный образ жизни. Необходимо вовремя обращаться к специалисту в случае возникновения симптомов нарушения работы почек (для профилактики перехода острой формы заболевания в хроническую).

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Нормальную фильтрацию крови гарантирует правильное строение нефрона. Он осуществляет процессы обратного захвата химических веществ из плазмы и выработку ряда биологических активных соединений. В почке содержится от 800 тысяч до 1,3 млн нефронов. Старение, неправильный образ жизни и увеличение количества заболеваний приводят к тому, что с возрастом число клубочков постепенно снижается. Для понимания принципов работы нефрона стоит разбираться в его строении.

Описание нефрона

Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Анатомия и физиология структуры отвечает за образование мочи, обратный транспорт веществ и выработку спектра биологических субстанций. Схема строения нефрона представляет собой эпителиальную трубку. Дальше формируются сети капилляров различного диаметра, которые впадают в собирательный сосуд. Полости между структурами заполнены соединительной тканью в виде интерстициальных клеток и матрикса.

Развитие нефрона закладывается еще в эмбриональном периоде. Разные типы нефронов отвечают за разные функции. Общая длинна канальцев обеих почек составляет до 100 км. В нормальных условиях не все число клубочков задействовано, работает только 35%. Нефрон состоит из тельца, равно как и из системы каналов. Имеет следующее строение:

  • капиллярный клубочек;
  • капсула почечного клубочка;
  • ближний каналец;
  • нисходящий и восходящий фрагменты;
  • дальние прямые и извитые канальцы;
  • соединительный путь;
  • собирательные протоки.

Функции нефрона у человека

В день в 2 млн клубочков образуется до 170 л первичной мочи.

Понятие нефрона ввел итальянский врач и биолог Марчелло Мальпиги. Так как нефрон считается целостной структурной единицей почки, то и отвечает за выполнение следующих функций в организме:

  • очистка крови;
  • формирование первичной мочи;
  • возвратный капиллярный транспорт воды, глюкозы, аминокислот, биоактивных веществ, ионов;
  • образование вторичной мочи;
  • обеспечение солевого, водного и кислотно-щелочного баланса;
  • регулирование уровня артериального давления;
  • секреция гормонов.

Схема строения почечнго клубочка и капсулы Боумена.

Нефрон начинается капиллярным клубочком. Это - тело. Морфофункциональная единица - сеть капиллярных петель, общим числом до 20, которые окружает капсула нефрона. Кровоснабжение тело получает от приносящей артериолы. Стенка сосудов представляет собой слой эндотелиальных клеток, между которыми находятся микроскопические промежутки диаметром до 100 нм.

В капсулах выделяют внутренний и внешний эпителиальные шары. Между двумя слоями остается щелевидный промежуток - мочевое пространство, где содержится первичная моча. Она окутывает каждый сосуд и формирует цельный шар, таким образом разделяя кровь, расположенную в капиллярах, от пространств капсулы. Базальная мембрана служит поддерживающей базой.

Устроен нефрон по типу фильтра, давление в котором не постоянное, оно изменяется в зависимости от разницы ширины просветов приносящего и выносящего сосудов. Фильтрация крови в почках происходит в клубочке. Форменные элементы крови, белки, обычно не могут проходить сквозь поры капилляров, так как их диаметр значительно больше и они задерживаются базальной мембраной.

Подоциты капсулы

В состав нефрона входят подоциты, образующие внутренний слой в капсуле нефрона. Это звездчатые эпителиоциты большого размера, которые окружают почечный клубочек. У них овальное ядро, которое включает рассеянный хроматин и плазмосому, прозрачная цитоплазма, вытянутые митохондрии, развитый аппарат Гольджи, укороченные цистерны, мало лизосом, микрофиламенты и несколько рибосом.

Три типа ответвлений подоцитов образуют педикулы (цитотрабекулы). Выросты тесно врастают друг в друга и лежат на внешнем слое базальной мембраны. Структуры цитотрабекул в нефронах формируют решетчатую диафрагму. Эта часть фильтра имеет негативный заряд. Для их нормальной работы также требуются белки. В комплексе происходит фильтрация крови в просвет капсулы нефрона.

Базальная мембрана

Строение базальной мембраны нефрона почки имеет 3 шара толщиной около 400 нм, состоит из коллагеноподобного белка, глико- и липопротеидов. Между ними расположены слои плотной соединительной ткани - мезангия и шар мезангиоцититов. Здесь также располагаются щели размером до 2 нм - поры мембраны, они имеют значение в процессах очищения плазмы. С обеих сторон отделы соединительнотканных структур покрыты системами гликокаликса подоцитов и эндотелиоцитов. Фильтрация плазмы задействует часть вещества. Базальная мембрана клубочков почек функционирует как барьер, через который не должны проникать крупные молекулы. Также и отрицательный заряд мембраны предотвращает прохождение альбуминов.

Мезангиальный матрикс

Кроме того, состоит нефрон из мезангия. Он представлен системами элементов соединительной ткани, которые располагаются между капиллярами мальпигиевого клубочка. Также это отдел между сосудами, где отсутствуют подоциты. В его основной состав входят рыхлая соединительная ткань, содержащая мезангиоциты и юкставаскулярные элементы, которые располагаются между двумя артериолами. Основная работа мезангия - поддерживающая, сократительная, а также как обеспечение регенерации компонентов базальной мембраны и подоцитов, так и поглощение старых составляющих компонентов.

Проксимальный каналец

Проксимальные капиллярные почечные канальцы нефронов почки разделяются на изогнутые и прямые. Просвет небольшого размера, его формируют цилиндрический или кубический тип эпителия. На верхушке помещается щеточная кайма, которая представлена длинными ворсинками. Они составляют поглощающий слой. Обширная площадь поверхности проксимальных трубочек, большое число митохондрий и близкое расположение перитубулярных сосудов предназначены для селективного захвата веществ.

Отфильтрованная жидкость поступает из капсулы в другие отделы. Мембраны близко расположенных клеточных элементов разделяются промежутками, через которые происходит циркуляция жидкости. В капиллярах извитых клубочков производится процесс реабсорбции 80% компонентов плазмы, среди них: глюкоза, витамины и гормоны, аминокислоты, а кроме того, мочевина. Функции канальцев нефрона включают выработку кальцитриола и эритропоэтина. В сегменте вырабатывается креатинин. Посторонние субстанции, которые попадают в фильтрат из межклеточной жидкости, экскретируются с мочой.

Структурно-функциональная единица почки имеет в составе тонкие отделы, также называемые петлей Генле. Она состоит из 2 сегментов: нисходящего тонкого и восходящего толстого. Стенка нисходящего участка диаметром 15 мкм образована плоским эпителием со множественными пиноцитозными пузырьками, а восходящей - кубическим. Функциональное значение канальцев нефрона петли Генле охватывает ретроградное перемещение воды в нисходящей части колена и ее пассивный возврат в тонком поднимающемся сегменте, обратный захват ионов Na, Cl и K в толстом отрезке восходящего сгиба. В капиллярах клубочков этого сегмента молярность мочи повышается.

Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th 12 –L 2 . Масса каждой почки взрослого мужчины - 125–170 г, взрослой женщины - 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество . Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).

Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид

Интерстиций представлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Рис.1. Мочевыделительная система. Слева : почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра) Справа6 строение нефрона

Строение нефрона:

    Капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой расположен клубочек капилляров – почечное (мальпигиево) тельце. Диаметр капсулы – 0,2 мм

    Проксимальный извитой каналец. Особенность его эпителиальных клеток: щеточная каемка – микроворсинки, обращенные в просвет канальца

    Петля Генле

    Дистальный извитой каналец. Его начальный отдел обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами

    Связующий каналец

    Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Собирательные трубки в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но функционируют вместе с дистальным сегментом.

Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Общая длина канальцев одного нефрона – 35-50 мм.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи. В почке функционирует несколько различных типов нефронов:

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные - корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы, между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией , обусловленной способностью гладкомышечных клетокvasafferensсокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека, а получают они ¼ часть объема крови, выбрасываемой сердцем. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г. ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии - отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам.

В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты; 2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая "чудесная сеть". Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой - междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый - 85-90% крови, малый юкстамедулярный - 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным "шунтом" (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

Статьи по теме